1. 引言
自20世纪中叶以来，农药的广泛使用在提高农业产量和满足全球粮食需求方面发挥了关键作用。然而，其大规模应用导致了严重的环境和人类健康问题。农药残留常被检测存在于土壤、水体和空气中，可持久存在数十年，在食物链中积累，并干扰自然环境过程。传统修复方法往往成本高昂且效率低下，这使得人们对更可持续的替代方案兴趣日益增加。在此背景下，利用微生物进行生物修复获得了关注，其中酵母（如酿酒酵母Saccharomyces cerevisiae 、热带念珠菌Candida tropicalis 和皮状毛孢子菌Trichosporon cutaneum ）因其代谢多样性、耐受极端环境条件的能力以及降解多种农药的潜力而显示出特殊的前景。
2. 方法
本综述基于从Scopus数据库检索的文献（最后访问日期2025年7月7日），使用高级搜索查询："(酵母) AND (生物修复 OR 生物降解 OR 降解) AND (农药 OR 除草剂 OR 杀虫剂 OR 杀菌剂 OR 污染土壤)"。检索限于2005年至2025年间发表的"文章"类型，共获得432篇文献。经人工筛选，排除未提供酵母降解农药实验证据的研究，仅纳入经同行评审的出版物。对于每项选定研究，提取了关于酵母降解效率、被降解化合物、实验条件以及提出的降解过程和机制等相关信息。
3. 欧盟农药法规：环境阈值与净化需求
欧盟建立了全面严格的农药监管框架，以最小化风险并确保保护人类健康、保障生物多样性。法规（EC）No 396/2005设定了食品和饲料中农药的最大残留水平（MRLs）。饮用水指令（2020/2184）规定单一农药的阈值浓度为0.1 μg/L，农药及其代谢物总浓度不得超过0.5 μg/L。然而，对于土壤，欧盟层面目前尚未定义共同阈值，这导致了农药残留在欧洲土壤和水体中的持续广泛存在。联合研究中心（JRC）报告显示，农药广泛污染欧洲农业土壤，74.5%的样本中检测到残留物，且经常出现多种物质共同污染的情况。
4. 酵母作为环境解毒的绿色解决方案：农药解毒涉及的过程及相关机制
酵母通过代谢依赖和非代谢依赖的过程来去除、转化或固定农药。
4.1. 生物吸附过程
生物吸附是一种非代谢过程，生物材料通过物理化学相互作用（如吸附、离子交换、表面结合和沉淀）从溶液中去除污染物。酿酒酵母的细胞壁对农药的吸附能力已有记载，例如对杀菌剂环酰菌胺（fenhexamid）的吸附，这主要归因于细胞壁结构成分（如葡聚糖和几丁质）的作用。
4.2. 生物修复过程
4.2.1. 细胞外酶
氧化还原酶（如双加氧酶、漆酶和过氧化物酶）在降解各种持久性有机污染物（包括有机氯农药）中起关键作用。这些酶具有低底物选择性，可作用于广泛的芳香族和酚类化合物。
4.2.2. 细胞内酶
• 水解酶 ：如库德里阿兹威氏毕赤酵母（Pichia kudriavzevii ）产生的阿特拉津氯水解酶（atrazine chlorohydrolase），在阿特拉津降解的初始阶段至关重要。
• 酯酶 ：如近平滑念珠菌（Candida pelliculosa ）产生的酯酶，可催化拟除虫菊酯杀虫剂联苯菊酯（bifenthrin）中酯键的裂解。
• 磷酸三酯酶 ：如酿酒酵母产生的磷酸三酯酶，参与甲基毒死蜱（chlorpyrifos-methyl）等有机磷化合物的降解初始步骤。
4.2.3. 生物降解增强剂：生物表面活性剂
生物表面活性剂是天然分子，可降低液体、固体和气体之间的表面张力。酵母是生物表面活性剂（如槐糖脂、甘露糖赤藓糖醇脂）的生产者。这些分子通过增加疏水性污染物的生物可利用性来促进微生物降解，虽然在农药降解方面的直接实验证据仍然缺乏，但其在烃类降解中的有效性表明其在农药生物修复中具有潜力。
5. 酵母介导的农药降解
通过文献检索，共筛选出23项研究，探讨了不同酵母菌株对属于不同化学类别的农药的降解能力。
5.1. 除草剂
• 三嗪类（Triazines） ：如阿特拉津（atrazine）。研究显示，酿酒酵母、库德里阿兹威氏毕赤酵母和木生念珠菌（Candida xestobii ）等酵母能有效降解阿特拉津，在某些条件下7-14天内可实现完全降解。
• 膦酸盐类（Phosphonates） ：如草甘膦（glyphosate）。热带念珠菌V1和皮状毛孢子菌R57能在192小时内分别降解76%和58%的草甘膦。
• 二硝基苯胺类（Dinitroanilines） ：如二甲戊乐灵（pendimethalin）。路西坦氏克拉维酵母（Clavispora lusitaniae ）YC2在8天内可降解74%的二甲戊乐灵。
• 氯乙酰胺类（Chloroacetanilides） ：如异丙甲草胺（metolachlor）、甲草胺（alachlor）和乙草胺（acetochlor）。木生念珠菌对这些化合物表现出快速降解能力，休息细胞（resting cells）通常比活跃生长细胞更有效。
5.2. 杀虫剂
• 有机磷类（Organophosphates） ：如毒死蜱（chlorpyrifos）、马拉硫磷（malathion）、二嗪农（diazinon）、甲基嘧啶磷（pirimiphos-methyl）。各种酵母（如热带念珠菌、假朗比念珠菌（Candida pseudolambica ）、粘红酵母（Rhodotorula mucilaginosa ）等）对这些农药显示出不同程度的降解效率，降解率从百分之二十几到接近完全降解不等，效率受农药浓度、共底物（如葡萄糖）和环境条件影响。
• 氨基甲酸酯类（Carbamates） ：如克百威（carbofuran）。异常毕赤酵母（Pichia anomala ）HQ-C-01和皮状毛孢子菌R57对克百威表现出高效的降解能力（95.2% in 48 h; 100% in 192 h），而热带念珠菌V1的降解效率较低（23.4%）。
• 新烟碱类（Neonicotinoids） ：如啶虫脒（acetamiprid）、噻虫啉（thiacloprid）。粘红酵母IM-2能有效降解啶虫脒（93.5%）和噻虫啉（59.9%），但对吡虫啉（imidacloprid）和噻虫嗪（imidaclothiz）无显著降解效果。
• 拟除虫菊酯类（Pyrethroids） ：如联苯菊酯（bifenthrin）。近平滑念珠菌ZS-02在10天内对联苯菊酯的降解率可达98.9%（有葡萄糖时）。
• 有机氯类（Organochlorines） ：如DDT、林丹（lindane）、硫丹（endosulfan）、艾氏剂（aldrin）。克鲁维毕赤酵母（Pichia kluyveri ）、红酵母属（Rhodotorula ）菌株、念珠菌属（Candida ）菌株、皮状毛孢子菌以及热带念珠菌等对这些持久性污染物显示出降解潜力，降解效率因化合物和菌株而异。
5.3. 杀菌剂
• 酰胺类（Amides） ：如甲霜灵（metalaxyl）。热带念珠菌在36天内对甲霜灵（5 mg/L）的降解率可达98%。
• 甲氧基丙烯酸酯类（Strobilurins） ：如吡唑醚菌酯（pyraclostrobin）、嘧菌酯（azoxystrobin）。使用含有酿酒酵母的有效微生物（EM） consortium 可加速生菜叶片上吡唑醚菌酯和嘧菌酯的降解。
• 二甲酰亚胺类（Carboxamide） ：如异菌脲（iprodione）。鲁氏接合酵母（Zygosaccharomyces rouxii ）在9天内可降解92%的异菌脲。
• 苯酰胺类（Benzamides） ：如啶酰菌胺（boscalid）。添加酿酒酵母（5%）可显著促进啶酰菌胺的降解（91.1% in 14 days）。
6. 农药降解的挑战与进展
目前大多数研究是在受控实验室条件下进行的，仅部分模拟了真实生态系统的复杂性。近期研究开始转向在自然土壤样本中进行测试，并考虑农药共同污染的情况，这代表了重要的进展。另一个关键挑战是了解酵母降解农药过程中产生的中间代谢物的性质和毒性，这对于评估生物修复的安全性至关重要。虽然已鉴定出一些关键酶，但其产生的特异性、对不同农药的活性范围以及在不同酵母类群中的分布仍不清楚。将酵母修复与新兴技术（如生物炭、纳米材料、人工智能）相结合，以及开发酵母与细菌或丝状真菌的联合菌群，是未来提高修复效率和可扩展性的有前景的方向。
7. 结论与未来展望
尽管酵母在农药生物修复中的应用潜力日益受到关注，但该领域的研究仍然有限且零散。比较分析表明，酵母降解农药的成功取决于农药化学性质、菌株特异性代谢能力以及环境基质特性之间的相互作用。酿酒酵母属（Saccharomyces ）、念珠菌属（Candida ）、毕赤酵母属（Pichia ）、毛孢子菌属（Trichosporon ）和红酵母属（Rhodotorula ）等属的酵母通常与较高的降解效率相关。未来研究需要扩大测试的酵母物种范围，更深入地了解降解机制和代谢途径，并将实验规模逐步扩大到田间试验。此外，利用代谢工程（包括遗传修饰）来增强酵母的降解能力，以及将酵母修复与其他物理化学方法相结合的混合策略，也是值得探索的方向。通过多学科方法推进对酵母农药降解的理解，对于最大化其作为农业和环境背景中有效、可持续的生物修复资源的潜力至关重要。
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