在通过骨骼遗骸重建健康模式的研究中,可以在不同年龄阶段研究非破坏性的压力生物标志物,以反映特定的发育窗口(McPherson, 2021; Temple, 2019)。牙齿是这些生物标志物的理想来源,因为它们的发育时间有明确的记录,并且在考古环境中保存得相对较好。波动性不对称性(FA)作为一种衡量随机偏离双侧对称性的指标,在生物考古学研究中受到关注,因为它可以指示发育压力(Van Valen, 1962)。FA被认为是生理干扰导致的发育不稳定性的表现,即个体无法抵御能量干扰时的可塑性反应(Farrera, 2022; Gangestad, 2022; Van Dongen and Gangestad, 2011)。
在研究牙齿FA与记录在案的压力之间的关系时,研究结果并不一致,这导致了对早期生活压力与后期健康关系理解的不同解释(例如Graham & Özener, 2016; Kohn et al., 2025)。在现代研究中,高水平的牙齿FA与母亲在怀孕期间的饮酒、肥胖和吸烟有关(Kieser, 1992, Kieser et al., 1997),但与出生体重(Apps et al., 2004, McPherson et al., 2024)或环境辐射暴露(Angelopoulou, Vlachou, & Halazonetis, 2009)无关。在比较不同时期或人群的FA的考古研究中,一些研究基于其他骨骼或考古证据验证了他们对压力的预测(例如Barrett, Guatelli-Steinberg, & Sciulli, 2012; Guatelli-Steinberg, Sciulli, & Edgar, 2006; Wigley, Stillman, & Craig-Atkins, 2025)。缺乏或弱相关的结果通常被解释为适应能力或生物文化缓冲策略的证据(例如Hoover & Hudson, 2016; López-Onaindia & Subirà, 2020; Milella, Betz, Knüsel, Larsen, & Dori, 2018; O’Donnell & Moes, 2021)。
关于骨骼遗骸中健康和疾病发育起源的研究强调结合个体发育史和生活史来改进对发育压力的研究(例如Corron, McPherson, Hill, & O’Donnell, 2025; DeWitte, Beaumont, Walter, Towers, & Brennan, 2025; McPherson, 2021; Moes, Willermet, Edgar, Hunley, & Ragsdale, 2022; Temple, 2019)。然而,牙齿FA的研究往往未能支持这种方法,因为传统上FA被视为慢性或累积压力的标志物,而不是与发育过程中的特定生物阶段相关联。通过了解压力暴露的时间与牙齿发育组织特别敏感的时期之间的相互作用,我们可以显著提高FA作为早期生活压力指标的实用性。已知发育中的牙齿会受到童年经历(如疾病、营养水平以及父母社会经济地位)的影响,这些因素会影响牙釉质的生长(Rugg-Gunn et al., 1998, Ungar et al., 2017, Za̧dzińska et al., 2013)和牙齿萌出的时间(Alnemer et al., 2017, Mennella et al., 2020, Ządzińska et al., 2016)。我们必须测试这些早期生活压力是否也与在特定发育窗口期间形成的牙齿FA有关,以了解这些压力是如何、何时以及在何种情况下体现在牙齿的形状和大小中的。
文献中关于牙齿FA与发育压力关系的不一致性可能归因于发育系统之间和内部的稳定性、可塑性和“噪声”的差异(Aparicio and Bonal, 2002, Graham, 2021b, Klingenberg, 2019)。牙冠尺寸和形状在不同牙齿类别内部和之间存在不同程度的遗传控制(Khalaf et al., 2005, Paul et al., 2022, Townsend et al., 2003),从而导致对发育干扰的易感性不同。例如,牙冠尺寸被认为比磨牙间距离更具环境稳定性(Townsend et al., 2003)。牙齿FA与环境压力之间不一致的相关性可能是由于缺乏标准化的特征和牙齿选择所致。由于用于FA计算的特征在发育时间上存在差异(AlQahtani et al., 2010, Reid and Dean, 2006),它们对干扰敏感的窗口不一定与所考虑的压力源重合。
进一步复杂化我们对FA作为压力指标理解的是,性别在对生理干扰的可塑性反应上存在固有差异,这可能源于它们在早期发育中的不同投资策略(Meakin, Cuffe, Darby, Morrison, & Clifton, 2021)。尽管文献中很少或没有关于性别在牙齿FA上差异的证据(Guatelli-Steinberg et al., 2006, Khalaf et al., 2005, Milella et al., 2018, Wigley et al., 2025),但在分析中经常将性别合并(Barrett et al., 2012, O’Donnell and Moes, 2021)。然而,鉴于牙齿结构的性别差异,在FA研究中将男性和女性一起分析可能不合适。例如,女性的牙釉质较厚,而男性的牙本质成分较多,这导致他们的牙冠尺寸较大,尤其是在犬齿中(Fernée et al., 2021, García-Campos et al., 2018)。因此,对压力的反应可能存在基于牙齿组织和类型的性别差异。因此,FA的研究将受到所包括的牙齿和特征的影响。
本研究的目标是确定早期生活压力暴露与恒牙FA各种指标之间的关联。利用20世纪的一项生长研究数据,我们将发育生物学的见解与妊娠、出生和童年的记录结合起来,通过考虑环境对儿童牙齿发育的影响来增强我们解释考古记录中压力的能力。由于FA可能由特定发育窗口期间的干扰或特征稳定性的变化驱动,我们检查了多种FA指标,以测试哪些特征组合反映了早期生活压力。这种新颖的方法同时考虑了这两个因素作为牙齿形状和大小变化的潜在驱动因素。通过这种方法,我们可能能够通过确定应检查的特征来提高FA作为早期生活压力可靠指标的实用性。此外,识别与记录在案的压力源同时发生的发育窗口相关的牙齿特征变化,可以扩展我们对牙齿发育最早阶段牙齿可塑性的理解。
我们创建了几个FA指数,这些指数根据特征发育的年龄以及测量类型(牙冠尺寸和齿间距离)进行分类。这些指数反映了在以下发育窗口完成的特征中的FA:0-1岁、1.5-3.5岁、4-7岁和1-7岁。由于公认妊娠后的前1000天是一个关键窗口(Schwarzenberg & Georgieff, 2018),我们预测1)妊娠期间和出生后前两年的因素将与所有指数中的FA增加相关;2)这些关系将因每个指数中使用的特征和牙齿而异。