综述：Lecanicillium aphanocladii：针对昆虫害虫和植物病原体的生物防治剂

本文为2026年发表于Pest Management Science期刊的一篇高质量综述，系统评估了真菌Lecanicillium aphanocladii (L. aphanocladii) 作为生物防治剂的巨大潜力。文章详细梳理了其全球分布、超过95个已报道菌株、广泛的宿主范围（包括昆虫、植物、线虫及其他真菌），并重点探讨了其作为杀虫剂和杀菌剂的双重作用模式。综述指出，该真菌能有效防治多种农业害虫（如蚜虫、叶蝉、叶蜂等）和植物病害（如白粉病、锈病、根结线虫病等），其菌株MX95（曾误鉴定为Aphanocladium album）的研究尤为深入，展现出良好的应用前景。文章还涵盖了其分类学、地理分布、生物活性及潜在的商业化产品信息，为开发环境友好型的病虫害可持续管理策略提供了重要见解和依据。

在全球范围内，每年因虫害造成的作物损失约占年产量的18%至26，总损失高达4700亿美元。与此同时，当前广泛使用的合成化学杀虫剂对环境和非靶标生物（包括哺乳动物）的负面影响日益显现，加之部分害虫已产生抗药性，使得寻找更环保、可持续的病虫害管理方案变得至关重要。昆虫病原真菌作为一类重要的生物防治资源，正扮演着越来越重要的角色。在众多昆虫病原真菌中，属于肉座菌目的Lecanicillium属真菌尤为重要，而本文的主角——Lecanicillium aphanocladii (L. aphanocladii)，正是其中一颗冉冉升起的新星。

1. 引言

L. aphanocladii是Lecanicillium属中已被确认的21个物种之一。近年来，它被认为是农业和林业生态系统中极具潜力的生物防治剂。目前，全球已有超过95个L. aphanocladii菌株被记录在案。它是一种世界性分布的真菌，能够感染广泛的昆虫、植物以及其他真菌物种。随着人们对环境可持续的昆虫和植物病害防治替代工具的兴趣日益增长，L. aphanocladii为农业界提供了一个极具前景的生物防治选择。本文旨在综述关于L. aphanocladii针对昆虫害虫潜力的最新研究发现，并深入探讨其可能的作用模式。此外，我们还回顾了L. aphanocladii对植物病害的寄生特性。

3. 对Aphanocladium album MX95的重新命名

L. aphanocladii曾被称为Aphanocladium aranearum和Acremonium aranearum。历史上，许多L. aphanocladii菌株曾被误鉴定为Aphanocladium album。其中一个著名的菌株是MX95，它曾以Aphanocladium album MX95的名义，被作为植物病原真菌的寄生菌进行了广泛研究。然而，分子证据表明，将其物种定为Aphanocladium album很可能是错误的。

通过对内部转录间隔区 (ITS)、小亚基rRNA (SSU) 和大亚基rRNA (LSU) 序列的系统发育分析，研究人员发现MX95与已知的L. aphanocladii菌株（如CBS101286）聚在同一分支，而与Aphanocladium album菌株CBS 401.70处于不同的分支。在SSU和LSU基因序列的比对中，MX95也与已知的L. aphanocladii菌株显示出高度相似性，而与A. album菌株差异明显。最有趣的是，MX95基因组中一个编码6958个氨基酸的假设非核糖体肽合成酶 (NRPS) 蛋白，与L. aphanocladii菌株MBC 099的NRPS蛋白在氨基酸和核苷酸序列上均显示出高于98%的相似性。

这些分子证据强烈表明，MX95很可能是L. aphanocladii的一个菌株。因此，在本文的后续讨论中，除非特别指明，原名为Aphanocladium album MX95的菌株将被统称为L. aphanocladii MX95。

4. L. aphanocladii的地理分布与宿主多样性

L. aphanocladii是一种世界性分布的真菌，广泛分布于亚洲、欧洲、非洲和美洲。该真菌对高温敏感，其分生孢子在45℃时无法萌发，并且对紫外线 (UV) 的耐受性较低，尤其是与绿僵菌 (Metarhizium anisopliae) 等其他昆虫病原真菌相比。

L. aphanocladii拥有广泛的宿主范围，包括半翅目、鳞翅目和鞘翅目的昆虫。据报道，它能感染蚊子、温室粉虱、家蚕、网蝽、多种蚜虫、孢囊线虫、蜘蛛、鳃金龟幼虫、烟草甲、面粉蛾、牧草盲蝽、西花蓟马、树皮小蠹、松褐天牛等多种害虫，以及七叶树潜叶蛾和椴潜叶蛾等。这充分证明了L. aphanocladii能够感染多种昆虫宿主。

在已报道的L. aphanocladii菌株中，约有36%是从植物中分离得到的。这些宿主植物涵盖了农作物和森林树种。部分从植物宿主中分离的L. aphanocladii被报道为内生菌，不引起可见病害，例如在牛角瓜、石杉、紫茎泽兰、玉兰、柴胡、黑云杉和玉米等植物中均有发现。研究昆虫病原真菌作为植物内生菌与昆虫、植物之间的互作，对于推进其作为可持续害虫管理手段的认识至关重要。

L. aphanocladii也从多种蘑菇中分离得到，在欧洲引起双孢蘑菇的蛛网病和斑点病，在中国则引起了裂褶菌、绣球菌、银耳和羊肚菌的腐烂病。此外，它也是一种真菌寄生菌，可寄生于双环蘑菇、白粉菌、锈菌等植物病原真菌上。

L. aphanocladii也从土壤样本、环境材料（如空气、水体、粉尘）以及其他标本（如蝙蝠皮毛）中分离出来。值得注意的是，有少数菌株是从人类鼻腔粘液和皮肤癣菌感染病例中分离得到的。尽管真菌在免疫功能严重低下的个体中可能成为机会性病原体，但由于其特定的昆虫病原特性，L. aphanocladii被认为对哺乳动物和人类的感染风险很低或可忽略不计。

5. L. aphanocladii的生物杀虫活性

多个L. aphanocladii菌株已被报道对多种昆虫害虫具有活性。蚜虫是许多农作物的常见害虫。L. aphanocladii是蚜虫最重要的肉座菌目病原菌之一。在伊朗进行的一项针对禾谷类作物黄矮病毒的温室试验中，研究人员观察到玉米蚜、禾谷缢管蚜、麦二叉蚜和麦长管蚜被L. aphanocladii严重侵染，并在7-10天内死亡。在中国，L. aphanocladii-Hu 1已被专利注册为防治桃蚜的生物防治剂。L. aphanocladii对蚜虫的高致病性使其成为防止植物病毒传播和扩散的潜在生防制剂。

此外，在立陶宛，七叶树潜叶蛾和椴潜叶蛾分别是七叶树和小叶椴的害虫。据报道，L. aphanocladii是从这两种潜叶蛾幼虫尸体中最常分离到的物种，感染频率分别为30%和42%。在实验室生物测定中，L. aphanocladii对七叶树潜叶蛾卵的致死率高达77%，显著高于球孢白僵菌、玫烟色棒束孢和Psalliotae轮枝菌。研究还发现，L. aphanocladii与感染白粉病 (Erysiphe flexuosa) 的七叶树叶片表面有密切联系。

在突尼斯橄榄园中，从橄榄实蝇和橄榄木虱尸体上分离到的L. aphanocladii菌株F28'，对地中海粉斑螟四龄幼虫表现出高致病性，导致93%的死亡率。同时，该菌株在接种28天后对离体橄榄枝条没有表现出植物致病活性。

牧草盲蝽是欧洲木杆菌 (Xylella fastidiosa) 的关键传播媒介。研究发现，L. aphanocladii的芽生孢子制剂对牧草盲蝽若虫具有致死作用（90%死亡率），并能降低成虫羽化率，其效果与基于球孢白僵菌的商业杀虫剂Naturalis相当。在中国，从森林根际土壤中分离的L. aphanocladii菌株GzuiFr-lun1505的分生孢子悬浮液，对烟草甲三龄幼虫的致死率为78%。在针对橡胶树害虫网蝽的试验中，高浓度下，L. aphanocladii ARSEF 6433与L. lecanii ARSEF 6430和6432显示出相似的致死中时 (LT₅₀)。然而，针对西花蓟马，L. aphanocladii的致病性低于L. attenuatum, L. cauligalbarum 和 L. araneogenum，这表明其致病性因目标害虫而异。

最近发现的L. aphanocladii新宿主还包括树皮小蠹、鳃金龟幼虫和松褐天牛等，需要进一步研究以了解其对鞘翅目害虫的影响。

6. L. aphanocladii的杀菌和杀线虫活性

L. aphanocladii作为一种真菌寄生菌，能够攻击白粉菌和锈菌等植物病原真菌。然而，大多数研究都集中在菌株MX95（曾用名Aphanocladium album）上。未来需要对其他具有抗植物病原菌活性的L. aphanocladii菌株进行研究。

关于L. aphanocladii对细菌的拮抗作用仅有少量报道。例如，菌株IFM 64743对普通变形杆菌NBRC 3167具有微弱的抗菌活性；而菌株AF15的乙酸乙酯提取物对耐甲氧西林金黄色葡萄球菌、表皮葡萄球菌、耐万古霉素粪肠球菌和无乳链球菌等革兰氏阳性致病菌具有活性。

菌株MX95能够抑制多种叶部病原菌（如白粉病和锈病）以及一些土传植物病原菌（如线虫）的生长和孢子形成。MX95也是葡萄藤埃斯卡病和根腐菌的潜在生物抑制剂。体外抗真菌试验表明，MX95能有效阻止地中海嗜木孔菌、极小暗梗孢和厚垣孢叶点霉在离体葡萄藤枝条上的菌丝和分生孢子扩散。MX95还能在采收前后控制葡萄的采后腐烂病，并对引起番茄和南瓜白粉病的番茄内丝白粉菌以及引起黄瓜白粉病的Podosphaera fusca表现出一定的抑制效果。在番茄上，MX95被报道可限制由Pseudopyrenochaeta lycopersici引起的木栓根病的发生。通过地下灌溉将MX95施用到土壤中，可降低番茄木栓根病的严重程度；而将其施用于茄子，则可减少由大丽轮枝菌引起的萎蔫和维管束变色。当MX95应用于甜瓜地时，与对照地块相比，镰刀菌枯萎病显著减少。