随着全球人口预计在2050年超过90亿（von Caemmerer等人，2012年；Ort等人，2015年；South等人，2018年），全球对食物的需求正在上升。然而，主要作物的产量增长率仍不足以满足未来的需求（Ray等人，2013年）。水稻（Oryza sativa L.）是一种主要的粮食作物，养活了超过30亿人；因此，它是高产育种策略的关键目标。自绿色革命以来，传统的育种方法在产量提升方面已达到极限。因此，光合效率已成为进一步提高产量的主要焦点（Long等人，2006年，2015年；Zhu等人，2010年；Nölke等人，2014年）。在C3光合作用中，参与CO2固定的核心酶是核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）。它催化核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）的羧化反应，将其转化为两个3-磷酸甘油酸（3-PGA）分子。这一反应启动了Calvin–Benson–Bassham（CBB）循环，这是光合碳同化的核心机制，最终构成了作物产量的基础。然而，Rubisco同时也具有加氧酶的功能，会产生一个3-PGA分子和一个2-磷酸甘油酸（2-PG）分子，后者是一种需要通过光呼吸代谢的有毒副产物（图1）。这种竞争性反应使RuBP偏离CBB循环，导致之前固定的碳和能量的损失，从而限制了C3植物的光合性能（Hauser等人，2015年）。因此，最小化光呼吸损失是提高光合效率和实现可持续产量提升的有效策略（South等人，2019年；Roell等人，2021年）。
光呼吸是一种代谢途径，通过这一途径2-PG在一系列反应中被解毒。在这个过程中，2-PG首先被转化为甘油酸，然后通过质体甘油酸-甘油酸转运蛋白1（PLGG1）从叶绿体运输到过氧化物酶体（Somerville和Ogren，1979年）。甘油酸随后被甘油酸氧化酶氧化为甘油醛，再通过谷氨酸和丝氨酸氨基转移酶（GGAT/SGAT）进行转氨基作用转化为甘氨酸。甘氨酸被输送到线粒体，在那里甘氨酸裂解系统将其转化为丝氨酸，释放出CO2和NH3。丝氨酸返回过氧化物酶体，在那里被转化为甘油酸。最后，甘油酸通过PLGG1转运蛋白重新运输回叶绿体，在那里进行磷酸化，然后重新进入CBB循环（Bauwe等人，2010年；Pick等人，2013年；South等人，2017年）。光呼吸的进化意义在于使植物能够适应高O2/低CO2环境。然而，这一过程会导致碳损失（高达30%）和能量消耗，对植物的光合性能产生负面影响（Hagemann和Bauwe，2016年）。在非生物胁迫条件下，如高温、干旱或低CO2水平下，光呼吸造成的碳损失可能会更加严重，在某些情况下甚至超过50%（Walker等人，2016年；South等人，2018年）。光呼吸过程中释放的CO2和NH3需要通过复杂的代谢过程重新同化。这种重新同化消耗大量的ATP和还原当量，最终可能导致植物获得的碳和氮的净损失（Bloom，2015年）。每个完整的光呼吸循环需要12.5个ATP当量来促进CO2的再固定和NH3的重新同化（Bloom，2015年；Trudeau等人，2018年）。这种高能量需求凸显了光呼吸的固有低效率。
尽管如此，光呼吸仍然是不可或缺的，因为它在连接碳和氮代谢中起着关键作用（Segura Broncano等人，2023年）。在线粒体中将甘氨酸转化为丝氨酸的过程中，会释放NH3，后者随后通过谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶（GS/GOGAT）循环重新同化为氨基酸（Wingler等人，2000年）。因此，虽然抑制光呼吸可以有效地减少碳损失，但也可能扰乱植物内的氮代谢。因此，一种更有效的方法是部分抑制光呼吸，而不是完全消除这一途径。在这种情况下，设计绕过光呼吸的人工合成途径（所谓的“光呼吸旁路”）已成为一种有前景的策略，可以以更依赖碳和更节能的方式重新构建甘油酸代谢，从而提高植物的光合性能。
合成生物学的最新进展加速了工程化光呼吸旁路的发展，为克服这些限制创造了新的机会。这篇综述全面概述了当前的策略，重点介绍了基于旁路设计原则和碳命运的分类。具体来说，我们讨论了三种主要类型的合成光呼吸旁路：位于叶绿体中的碳释放旁路、碳中性旁路和碳正向旁路。我们还强调了一些重新分配碳的旁路，将甘油酸流导向更有价值的代谢物。这些策略共同展示了重新编程甘油酸代谢以增加C3作物光合作用和实现可持续产量提升的巨大潜力。
