温带盐沼季节大气-生态系统二氧化碳交换控制因素研究：机制、驱动与碳汇评估

本文深入研究了美国弗吉尼亚海岸盐沼生态系统二氧化碳交换的控制因素。作者基于一整年的涡度相关通量数据，揭示了盐沼作为重要碳汇的生态功能（年净交换量为-269.1 ± 9.1 g C m-2），并量化了潮汐淹没对日间光合作用和夜间呼吸的显著抑制作用。研究特别关注了光质的影响，发现在漫射光合有效辐射条件下，生态系统量子利用效率（α）是直射光条件下的三倍，二氧化碳同化量增加了30%。这些发现表明，潮汐和光质是潮汐沼泽碳循环的关键调节因子，应被纳入到相关生物地球化学模型中，这对于评估海平面上升和大气变暖背景下的蓝碳生态系统功能至关重要。

引言

潮汐湿地是陆地和海洋环境的界面，极易受到热带和温带气旋等强烈风暴以及人类活动的影响。尽管仅占地球表面积的5%–8%，但潮汐湿地每年储存着83–233 Tg C，突显了其在全球碳封存中不成比例的重要作用。沉积物淤积是潮汐湿地碳积累的关键过程之一。由于盐沼持续地淤积和埋藏沉积物，其单位表面积的碳封存速率是森林的七倍。在稳定的环境条件下，沉积物淤积使潮汐沼泽能够跟上相对海平面上升的步伐。然而，在淤积速率无法匹配相对海平面上升速率的地方，沼泽可能退化为贫瘠的泥滩，导致从碳汇向碳源的潜在转变。

盐沼植被对净生态系统碳平衡贡献显著，这归功于其固有的高二氧化碳同化速率。然而，受潮汐影响的沼泽的净生态系统二氧化碳交换不仅受植物生物量、物种组成和物候的支配，还受潮汐淹没的深度、时间和频率的控制。植被淹没会减少暴露于大气的光合活性生物量，并限制二氧化碳向羧化位点的扩散。在淹没条件下，通常以厌氧（土壤）和低氧（水体）环境为主，同时部分呼吸产生的二氧化碳会溶解到水柱中，导致生态系统呼吸受到抑制。

潮汐影响的盐沼是高度生产性的生态系统，由定期输送富含养分和沉积物的潮汐振荡所维持。在北美海岸，其单位面积的净初级生产力大约是河口和大陆架水域的五倍。互花米草作为优势物种，形成密集的单一种群。其茎秆改变了水流并截留悬浮沉积物。随着植被衰老，在缺氧条件下的缓慢分解使土壤富含有机物，而这些物质的一部分在退潮期间被输出。潮汐淹没、沼泽植被和沉积物沉降之间的强反馈机制使沼泽能够保持高效的碳汇生态系统功能。随着相对海平面上升的加速，建立对不同淹没水平下盐沼功能的基线理解至关重要。

光合有效辐射的质量控制着沼泽生态系统的长期净生态系统交换。在特定温带地区，漫射光合有效辐射的比例因气溶胶和云量的变化而正在改变。漫射光通常比直射光具有更高的量子利用效率，因为散射的光子可以更深地穿透植物冠层，使下层叶片能够接受光照并参与碳同化。此外，在漫射光条件下，盐沼表现出比以直射光为主的条件下更高的光饱和阈值。

温度也影响着潮汐沼泽的净生态系统交换，既影响互花米草叶片的碳同化，也影响生态系统呼吸的速率。在温带地区，呼吸在未淹没条件下随土壤温度呈指数增长，这是由于微生物活动增强。当生长季空气温度降至283 K以下时，白天的二氧化碳吸收量会下降。在低潮条件下，净生态系统交换随温度增加直至达到约303 K的最佳值，然后随着进一步变暖而下降。考虑到预计的温度升高，了解变暖如何改变盐沼的净生态系统交换和碳封存至关重要。互花米草耐受高达约35‰的盐度水平。

由于沼泽-大气二氧化碳交换整合了生态系统尺度的过程，本研究使用整个生长季的涡度相关通量数据来探讨三个相关的问题。第一，在直射与漫射光合有效辐射条件下，盐沼的量子利用效率有何不同？第二，潮汐驱动的瞬时洪水在何种程度上、在哪些物候阶段抑制了净生态系统交换，这种抑制与淹没水平及土壤生物地球化学过程有何关系？第三，哪些环境驱动因素能最好地解释净生态系统交换的季内和季节间变异性？

方法

站点特征

研究在弗吉尼亚海岸保护区长期生态研究站的一个低位沼泽进行。该沼泽经历半日潮淹没，最高水位可达平均土壤表面以上1.0米。优势植被是互花米草，这是一种C3-C4中间型禾草。该保护区沼泽没有主要河流补给，因此营养盐输入仅限于大气沉降和地下水源。

通量塔测量

在沼泽中一座7米高的通量塔上进行了连续的气象和涡度相关测量。涡度相关系统包括一个三维超声风速仪和一个开路红外气体分析仪。气象测量包括不同高度的气温、相对湿度、风速和风向、降雨量、四分量辐射、光合有效辐射以及水温和水压。观测表明水盐度通常在28至30 PSU之间变化。

涡度相关数据处理

20-Hz涡度相关数据处理遵循既定协议，以确与先前发表的研究的一致性。半小时二氧化碳通量计算为测量的垂直速度波动与二氧化碳摩尔分数波动之间的平均协方差。数据处理包括峰值去除、双坐标旋转以及空气密度波动校正。通量足迹使用特定方法进行估算。数据缺失通过使用附近气象站的数据和人工神经网络方法进行填补。

季节性植物物候学

活体和死亡的光合活性生物量的数量强烈影响整个生长季沼泽的二氧化碳同化。为了识别植物生长阶段并确定净生态系统交换季节变异的驱动因素，我们将收割的生物量测量与光合有效辐射趋势相结合，以划分生长季与非生长季的过渡。地上生物量每月在六个重复样方中采样。在实验室中，分离活体和死亡的植物材料，测量植物高度、每株植物叶片数量和单个叶片长度。计算比叶面积，并推导每月的叶面积指数。使用Smalley方法估算地上净初级生产。

量子利用效率的确定

本研究的一个目标是量化盐沼量子利用效率。量子效率通过将生长季各月低潮条件下的白天净生态系统交换与光合有效辐射数据拟合到Michaelis-Menten关系式来推导。方程中的未知数使用MATLAB的非线性回归求解器获得。同时，基于Farquhar C₄光合作用模型，使用耦合的气孔导度和冠层能量平衡方程来估算最大羧化速率。冠层温度使用表面能量平衡和Penman蒸散发公式的线性化来计算。

直接光和漫射光对净生态系统交换的影响评估

为了评估光质对盐沼二氧化碳同化的影响，需要估计漫射光合有效辐射。方法遵循Gu等人的附录A，并在此进行总结。使用仅限于低潮条件的数据，半小时漫射光合有效辐射根据环境气温、相对湿度、太阳天顶角、总入射太阳辐照度和大气层顶太阳辐照度进行估算。直接光合有效辐射通过从总光合有效辐射中减去漫射光合有效辐射获得。这些关系已在先前的研究中得到广泛验证。所得的直接光合有效辐射和漫射光合有效辐射值被纳入Michaelis-Menten方程，以求解非线性回归系数，从而量化光质对二氧化碳同化的影响。

估算淹没对白天净生态系统交换的影响

通过将平均植物高度与每日潮汐振幅相结合，评估了生态系统对潮汐淹没的响应。使用双曲线光响应模型估算无淹没影响下的净生态系统交换，白天因洪水导致的净生态系统交换变化计算为净生态系统交换与无淹没净生态系统交换的差值。变化值被分为5厘米淹没区间，以量化二氧化碳交换随水深的变化。由于白天净生态系统交换通常为负值，淹没通常会减少其绝对值，从而产生正的白天变化值。

夜间二氧化碳通量

在沿海生态系统中，夜间净生态系统交换主要受土壤温度和潮汐淹没程度的调节。为了研究这些影响，将夜间净生态系统交换值拟合到Arrhenius型函数，分为两个状态：低潮和高潮。夜间定义为入射太阳辐照度小于10 W m^-2的时段。夜间净生态系统交换对土壤温度的依赖性使用Lloyd和Taylor方程确定。将夜间净生态系统交换数据分为低潮和高潮条件，并分别使用Matlab的非线性优化求解器获得每个15天时期的回归系数。

结果

影响净生态系统交换的环境条件

2016年，弗吉尼亚海岸保护区盐沼月均入射光合有效辐射和气温在7月分别达到最大值51 ± 10 mol m²day^-1和 298 ± 2 K。盐沼生长季始于4月。淡水输入通过降水全年发生，10月是最潮湿的月份，总降雨量约244毫米，这是由热带风暴马修造成的。两个半日潮导致盐沼被淹没，6月至10月期间水位明显更高，月均水位超过土壤表面以上0.52 ± 0.18米。10月的最大月均淹没水平为0.74 ± 0.34米。春季，当气温在279 ± 6到292 ± 4 K之间时，互花米草叶片开始萌发。到5月，平均叶面积指数达到0.5 ± 0.2 m²m^-2。随着叶片继续发育和冠层成熟，叶面积指数在8月达到最大值1.5 ± 0.5 m²m^-2。植物冠层发育和叶片衰老密切跟踪光合有效辐射的季节模式。叶片衰老始于9月，10月的生理活性生物量值低于8月。在整个2016年生长季，地上生理活性生物量范围从5月的71 ± 26 g C m^-2到8月的248 ± 89 g C m^-2。

植物冠层平均高度为0.63 ± 0.02米，叶面积指数表现出强烈的季节变异性，平均为1.5 ± 0.3，峰值达到2.4 m²m^-2。月度生物量采样区分了活体和死亡的地上物质，显示活体生物量从季初的71.4 ± 23.4 g C m^-2增加到生长高峰期的229.9 ± 97.4 g C m^-2。将整个生长季的活体生物量相加，得到地上净初级生产为250.5 ± 70.6 g C m^-2。

季节性净生态系统交换与生理属性

环境驱动因素和植物物候的强烈季节动态在整个生长季产生了显著的净生态系统交换变化。在3月底4月初叶片萌发后，净生态系统交换在低潮条件下表现出对光合有效辐射的特征性响应。在按月划分的数据中，净生态系统交换-光合有效辐射关系显示出相当大的变异性。在生长季早期，最大二氧化碳同化在890 ± 24 μmol photon m^-2s^-1的光饱和水平达到-5.0 ± 1.6 μmol CO₂m^-2s^-1。随着季节推进，净生态系统交换幅度增加，在6月至7月达到-8.0 ± 4.7 μmol CO₂m^-2s^-1的平均值，这与最佳环境条件和最大光合活性生物量相吻合。季节光饱和水平从早春约825 ± 24 μmol photon m^-2s^-1增加到仲夏约1213 ± 22 μmol photon m^-2s^-1。随着9月和10月开始叶片衰老，净生态系统交换稳步下降，到11月，沼泽停止作为净二氧化碳汇。从11月到2月，净生态系统交换保持在0.0 ± 1.7 μmol CO₂m^-2s^-1附近。

净生态系统交换平均日循环的显著季节模式反映了环境驱动因素的变化以及支持亚小时尺度二氧化碳同化的光合活性生物量数量。平均而言，盐沼在日出后1至2小时到日落期间起着二氧化碳汇的作用。沼泽-大气二氧化碳最大交换发生在当地时间10:00至16:00之间，此时春季小时平均净生态系统交换达到-5.0 ± 1.5 μmol CO₂m^-2s^-1，夏季达到-10.0 ± 2.5 μmol CO₂m^-2s^-1，这与峰值气温、光合有效辐射和大气湍流相吻合。到早秋，净生态系统交换下降，午间净生态系统交换降至-5.0 ± 1.9 μmol CO₂m^-2s^-1，这与叶片衰老以及光合有效辐射和温度的同步下降一致。净生态系统交换时间序列中一个反复出现的特征是季末观察到的上午中段时间二氧化碳吸收减少。在这些时间段，生态系统通常经历气孔导度的降低。夜间净生态系统交换随着生长季推进而增加，在6月至8月期间达到5 ± 1.8 μmol CO₂m^-2s^-1的最大值。夜间二氧化碳交换在9月开始迅速减少，反映了植物的物候阶段和温度的下降。在冬季，沼泽成为一个弱的二氧化碳汇，平均夜间净生态系统交换接近0 ± 0.87 μmol CO₂m^-2s^-1。

生态系统生理属性在整个生长季表现出显著季节变异性。在低潮条件下，平均最大羧化速率从3月至4月的19.1 ± 6.2 μmol CO₂m^-2s^-1增加到7月的季节最大值45.7 ± 5.3 μmol CO₂m^-2s^-1。最大净生态系统交换也遵循类似的季节趋势，从3月至4月的3.6 ± 0.5增加到7月的17.6 ± 5.9 μmol CO₂m^-2s^-1。最高的量子效率值出现在7月，月平均值为0.0055 ± 0.0003 mol CO₂(mol photon)^-1。最大羧化速率、最大净生态系统交换和量子效率的季节变化密切跟踪了植被物候以及温度和光合有效辐射等环境驱动因素的变化。夏季冠层尺度的最大羧化速率、最大净生态系统交换和量子效率值与先前报道的互花米草叶片水平测量结果一致。

气温是调节净生态系统交换在季节和年际时间尺度上的关键变量。在白天和低潮条件下，沼泽的净碳吸收随温度增加直至达到约303 K的最佳值，之后在夏季达到平台期。相反，在秋季，当温度超过303 K时，净生态系统交换随进一步变暖而下降。类似的温度响应先前已在该站点观察到。更广泛地说，长期变暖趋势已知会放大北方生态系统在春季和秋季的碳损失。

与晴朗、直射光条件相比，盐沼在多云、漫射光条件下表现出更高的量子利用效率。在800 μmol photon m^-2s^-1的光合有效辐射水平下，无云条件下的平均净生态系统交换为-5.5 ± 0.4 μmol CO₂m^-2s^-1，而在漫射光条件下，其绝对值增加到-8.0 ± 0.5 μmol CO₂m^-2s^-1。多云期间增强的二氧化碳同化可归因于云隙效应，在这种效应下，植被接收到更大的漫射辐照度，以及由于云和气溶胶对阳光的增强反射和散射而产生的类似总光合有效辐射。漫射光在沿海生态系统中特别常见，这是由于频繁的云层覆盖和由盐雾形成的气溶胶。先前的研究表明，陆地生态系统在朦胧条件下同化更多的二氧化碳。对于北美的落叶林，净生态系统交换的增强在阴天条件下可达30%–60%。尽管2016年该盐沼冠层较矮，平均最大叶面积指数为1.5 ± 0.3，但互花米草植被在多云条件下的净生态系统交换经历了约30%的增强。这种净生态系统交换对光质的响应与先前的发现一致，报告称漫射光下的量子效率比直射光下高25%–50%。在比较净生态系统交换与光合有效辐射的关系时，晴朗天空下二氧化碳同化的减少与较高的饱和水汽压差导致气孔导度受限是一致的。此外，对于弗吉尼亚海岸保护区沼泽，多云条件下净生态系统交换的增加也可能反映了较低的热和辐射胁迫的间接影响。

夜间净生态系统交换的控制因素

呼吸是调节盐沼生态系统净碳交换的关键过程。其大小主要受植物生物量、土壤温度和淹没水平的控制。在低潮期间，夜间净生态系统交换被解释为生态系统呼吸，通常随土壤温度呈指数增长。相反，高潮条件显著抑制夜间净生态系统交换。在夏季和秋季分析时，高潮下的夜间净生态系统交换与土壤温度呈线性关系。在低潮条件下，呼吸遵循Arrhenius函数，其活化能随季节变化。洪水期间的夜间净生态系统交换减少可能反映了二氧化碳通过水柱扩散受限以及异养和自养呼吸的氧气可用性降低。最大夜间净生态系统交换发生在6月至8月之间，最小值为在12月至2月之间观察到。这些结果与其他湿地的先前发现一致。

潮汐对净生态系统交换的影响

淹没的持续时间、时间和水平调节了盐沼净生态系统交换日循环的幅度。较矮的冠层与最大约1.0米的潮汐振幅相结合，为量化生态系统对淹没的响应提供了理想条件。示例天在无云和多云条件下都显示了夜间二氧化碳释放和白天二氧化碳同化的减少。夜间潮汐达到约0.6米时，将净生态系统交换从3减少到几乎0 μmol CO₂m^-2s^-1，这可能是由于呼吸抑制和气体通过水柱扩散受限。在洪水条件下，有限的氧气扩散限制了自养和异养呼吸。上覆的水柱也形成了二氧化碳溢出的物理屏障，而氧气可用性产生了进一步减少呼吸的低氧或缺氧条件。在晴朗天，15:30至20:00之间的高潮产生了1.0米的淹没，这导致植被完全淹没，将净生态系统交换减少至-0.6 μmol CO₂m^-2s^-1。在多云天，类似1.0米的淹没水平将净生态系统交换减少至-3.0 μmol CO₂m^-2s^-1。洪水减少了有效光合叶面积。减少的二氧化碳扩散和浑浊水柱中光传输的减弱进一步限制了光合作用。通常，净生态系统交换随着潮汐上涨而下降。

盐沼净生态系统交换因洪水引起的变化反映了冠层发展和生理活性生物量数量的变化。当日变化值按0.05米淹没区间积分时，揭示了洪水期间二氧化碳同化损失的明显季节模式。在春季，最大日变化值小于3 μmol CO₂m^-2s^-1。随着夏季冠层成熟，日变化随淹没深度呈指数增长，达到最大平均减少6.0 ± 0.8 μmol CO₂m^-2s^-1。在秋季，日变化保持在4.0 ± 0.6 μmol CO₂m^-2s^-1以下。在夏季和秋季观察到的较大标准差可能反映了光合有效辐射、温度以及影响二氧化碳交换的淹没活性生物量比例的变异性。在冬季，淹没对日变化没有可测量的影响。类似的研究报告了在高潮汐影响下，新英格兰高大沼泽的净生态系统交换减少较小。对于每天被潮汐淹没两次的矮小沼泽，净生态系统交换减少范围在30%到60%之间。本研究结果证实，淹没深度、持续时间、频率以及淹没的生理活性生物量数量直接调节沼泽二氧化碳交换，共同减少了生态系统的碳汇能力。

年净生态系统交换

半小时、填补后的净生态系统交换值被转换为碳当量，并按24小时周期求和以获得日总量，随后进行积分以推导月净生态系统交换。月变化反映了生物物理驱动因素的变化以及在水柱上方和内部参与二氧化碳交换的生理活性生物量的数量。在生长季开始时，月积分净生态系统交换平均为-3.2 ± 1.8 g C m^-2。随着生物量在生长高峰期积累，净生态系统交换达到每月-50至-60 ± 2.3 g C m^-2。随着冠层衰老，净生态系统交换下降，到11月，沼泽转变为弱的碳源。从11月到2月，生态系统保持净碳源状态，最大月排放量为20 ± 2.1 g C。在整个2016年生长季，累积净生态系统交换为-269.1 ± 9.1 g C m^-2，与其他盐沼报告的年值一致。尽管一部分植物凋落物在当地分解并贡献给土壤有机质，但约80%的碎屑碳作为溶解无机碳和有机碳横向输出到相邻的泻湖和海洋子系统。

讨论

本研究展示了环境驱