摘要
本研究通过对活体植物的详细形态观察，并结合对模式标本及大量其他标本的审慎检查，发现Phyllanthus asteranthos Croizat与其长期被视为同义名的P. pulcher Wall. ex Müll. Arg.（异名Nymphanthus glaucescens (Miq.) R.W.Bouman）在形态上存在明显区别，支持将它们视为两个独立的物种。因此，我们恢复了P. asteranthos的种级地位，并将其重新归入Nymphanthus属，提出了新的组合Nymphanthus asteranthos (Croizat) Huan C. Wang et Feng Yang。研究还指出，此前所有在中国记录的“野生”N. glaucescens实际上都是N. asteranthos，而真正的N. glaucescens仅在中国（西双版纳热带植物园）有栽培，并未发现于自然生境中。该研究突显了整合新鲜材料观察对于解决叶下珠科植物分类学问题的重要性。
引言
叶下珠族（Phyllantheae）是叶下珠科中最大的族，包含超过1200个物种。在该族内，属级的分类仍然存在争议。近期的分子研究表明，传统意义上的大属Phyllanthus（包含超过800个物种）是并系的，因为Glochidion、Breynia和Synostemon等属嵌套其中。因此，基于系统发育框架并结合习性、分枝类型、花、果实和花粉形态的差异，Bouman等人将广义的Phyllanthus划分为13个单系且形态上可识别的属。
Nymphanthus属由Loureiro于1790年建立，后来被Müller于1866年降级为Phyllanthus属下的一个组。最近，Bouman等人恢复并重新界定了Nymphanthus属，包含两个组，现为一个中等大小的属，包含86个物种，形态上以具圆形全口孔花粉和典型的四基数雄花为特征。该属物种分布于澳大利亚、亚洲大陆和马来群岛。中国已知有15种Nymphanthus，其中10种为特有。
花部形态是叶下珠族内属及属下分类的关键诊断性状。该族在花的特征上表现出显著的多样性，如萼片的颜色、数量和形状，花瓣的有无，雄花中退化雌蕊和萼片鳞片的有无，雄蕊的数量，花丝离生或合生，花盘的形状和柱头的形态，以及花药的裂开方式等。尽管某些物种在营养形态上表面相似，但对花部结构的仔细检查往往能揭示出将它们区分为不同物种的明显差异。然而，当植物被制成干燥的标本馆标本时，色素降解和组织变形会掩盖这些诊断性的花部特征，使物种鉴定和区分变得复杂。因此，在野外考察期间优先进行花部形态的原位观察对于准确的分类学鉴定至关重要。
作为对中国叶下珠族植物分类学持续研究的一部分，我们发现了与Phyllanthus pulcher相关的几个分类学问题。在以往的分类处理中，Phyllanthus asteranthos Croizat一直被视作P. pulcher的同义名。然而，通过对活体植物的详细野外观察和对模式标本的审慎检查，我们发现P. asteranthos在形态上具有独特性，不应被视为与P. pulcher同种。本文中，我们恢复了Phyllanthus asteranthos的独立物种地位，并提议通过一个新的分类组合将其转移到Nymphanthus属。
材料与方法
本研究主要基于文献综述、标本检查和野外观察相结合的方法。我们查阅并比较了收藏于F、GAC、HITBC、IBK、ISBC、KUN、L、PE、US、WUK和YUKU等标本馆的相关标本（包括模式材料）。此外，还广泛查阅了在线数据库的数字图像，包括JSTOR Global Plants、中国数字植物标本馆以及全球生物多样性信息网络。我们还检查了来自中国植物图像库、iNaturalist网站和全球生物多样性信息网络图库的照片。P. pulcher的新鲜材料采集自中国科学院西双版纳热带植物园，其引种自泰国；P. asteranthos的新鲜材料采集自中国云南省普洱市孟连县。这使我们能够检查花部特征的形态，特别是那些在干燥标本中不易观察的特征。测量工作是在体视显微镜下使用直尺和公制游标卡尺完成的。
结果与讨论
Phyllanthus asteranthos Croizat由Croizat于1940年基于一份来自中国云南的单一标本C. W. Wang 75325发表。在原始描述中，作者将该物种与P. pulcher、P. pulchroides、P. forrestii和P. chantrieri进行了比较，指出P. asteranthos的区别在于其具刀状外折叶片和木质化的长花轴。自1987年以来，李振宇基于P. asteranthos的叶和花特征与P. pulcher原始描述的对应性，以及马来半岛P. pulcher标本与P. asteranthos模式标本的比较，将P. asteranthos处理为P. pulcher的同义名。此后的研究者均遵循了这一处理。因此，《中国植物志》和《Flora of China》均记载P. pulcher分布于中国的云南和广西。
然而，基于对野外活体植物的详细观察，我们发现原产于中国的Phyllanthus asteranthos和P. pulcher的花部结构差异很大。P. asteranthos的特征在于其雄花萼片具有红色的长流苏状边缘，雌花萼片呈暗红色、狭披针形并具红色流苏状边缘。而在P. pulcher（即N. glaucescens）中，雄花萼片具有白色的长流苏状边缘，下部红色，上部浅黄绿色，雌花萼片呈菱状卵形并具白色流苏状边缘。我们进一步研究了模式材料以及大量标本，发现它们不仅在花部，而且在花梗、叶片以及地理分布上也存在显著差异。两者雌花的花梗长度明显不同（P. asteranthos为0.8–1.1厘米，短于叶片；P. pulcher约为2厘米，长于叶片）。此外，两个类群的叶片在形状、大小、质地、基部和顶端也表现出差异。此前，中国云南和广西野外采集的、开红花的P. asteranthos标本被错误地标记为P. pulcher。实际上，P. pulcher在中国并无野生分布，仅在西双版纳热带植物园的外来花卉园被引种栽培。
Phyllanthus asteranthos也与P. chantrieri相似，但前者叶片刀状、薄纸质，基部斜宽楔形，顶端急尖，雌花萼片狭披针形且边缘具红色流苏；而后者叶片等边、纸质、梯形，基部圆形，顶端渐尖，雌花萼片长圆形且边缘具淡黄色流苏。此外，P. asteranthos与近期从泰国达府描述的P. chantaranothaii在叶片上非常相似，但主要区别在于前者花为暗红色，不具白色长流苏状边缘。这些物种间的详细形态比较总结于表1。
恢复与新组合
基于上述研究，我们正式恢复了Phyllanthus asteranthos的物种地位，并将其转移到Nymphanthus属，建立了新的组合：
Nymphanthus asteranthos (Croizat) Huan C. Wang et Feng Yang comb. nov.
基名 ：Phyllanthus asteranthos Croizat (1940, p. 655).
模式 ：中国，云南：南峤县（现勐海县勐遮镇），山坡林中，海拔1760米，1936年6月，王启无 75325（主模式：A00048615!；等模式：WUK0046479!, KUN0401939!, PE01007959!, PE00935325!）。
形态描述
小灌木，高1.5米，雌雄同株，除幼枝和苞片被微柔毛外无毛。主干圆柱形，红褐色；小枝绿色，长35–40厘米，被细微柔毛。托叶三角状披针形，基部通常具耳，长3–4毫米，宽1.5–2.0毫米，全缘，无毛。叶在末级小枝上互生，每小枝具15–30对；叶柄短，长1.0–1.5毫米，无毛；叶片刀状，斜长圆形至卵状长圆形，薄纸质，长1.8–3.5厘米，宽0.8–1.7厘米，两面无毛，基部斜宽楔形，边缘全缘，顶端急尖，上面绿色，下面灰绿色；羽状脉，侧脉4–6对，两面网脉不明显。花基部具缘毛苞片；雄花2–6朵簇生于近轴叶腋；雌花单生于远轴叶腋。雄花：花梗纤细，长5–10毫米；萼片4，卵状三角形，长约1.5毫米，宽约1毫米，暗红色，边缘具长流苏；花盘腺体4，方形或肾形，宽0.5–0.7毫米，扁平；雄蕊4，花丝柱长0.5–0.6毫米，花药长0.2–0.3毫米。雌花：花梗长0.8–1.1厘米，短于叶片；萼片6，暗红色，狭披针形，长3.5–4.0毫米，宽约1.5毫米，背面中脉稍加厚，边缘流苏状；花盘盘状，肉质，环绕子房基部，顶端6裂；子房淡黄绿色带红，近球形，无毛，3室；花柱3，叉开，顶端2裂；柱头红色，长0.3–0.4毫米。果期宿萼不增大。蒴果，近球形，直径约3毫米，幼时淡黄绿色带红，成熟时褐色，无毛或具乳头状突起，具宿萼，顶端具宿存柱头；果梗长1.0–1.3毫米。种子三棱形，褐色，长1–2毫米，宽约1毫米。
物候期
该物种花期在4月至9月，果期在7月至11月。
分布与生境
该物种分布于中国西南部的广西和云南省。通常生长在开阔的森林和河岸灌丛中，海拔400–1300米。
检视标本
（详见文中“Additional specimens examined”部分，列出了N. asteranthos和N. glaucescens的详细标本信息。）
结论
本研究通过整合活体观察和标本分析，澄清了Phyllanthus asteranthos与P. pulcher（即Nymphanthus glaucescens）之间的分类学混淆，恢复了前者的物种地位并将其归入Nymphanthus属，订正了其在中国的地理分布记录。这一成果不仅解决了一个具体的分类学问题，也再次印证了在叶下珠科等花部特征复杂且易受标本制作影响的类群中，结合新鲜材料进行形态学研究的重要性。
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