摘要
相机陷阱（CT）已成为野生动物监测中最广泛应用的非侵入性方法之一，广泛用于动物行为、物种相互作用、繁殖、占有率和密度（如动物/km2）等生态和生物学研究。捕获率（TR）是使用CT时的关键参数，常被用作易于计算的相对丰度指数（RAI；捕获数/相机·天）。然而，TR受到种群丰度、动物行为、采样设计、设备特性和环境因素的共同调制，因此不能用于物种间比较，在比较同种物种种群时也需谨慎。TR仍是丰度变化的年际估计量，并且对于通过捕获-再捕获模型（依赖个体识别）或非标记物种的密度估计方法（如Becker等，2022；Gilbert等，2021）推导种群密度至关重要。由于TR受多种相互作用因素影响，建立一致的采样设计对获得可比值至关重要，因为采样协议的不一致可能会影响TR，而非真正的生态现象。近年来，采样设计对TR及其他关键参数的影响受到越来越多的关注，例如CT的数量和放置、间距、诱饵使用、相机型号效应、水平相机位置或物种特征。其中，相机高度（即相机在野外的垂直放置）是仍依赖专家意见而非科学证据的关键采样设计决策之一。许多手册和关键研究建议将相机放置在“膝盖高度”（通常为地面以上40–50 cm），而其他文献则建议尽可能使用与目标物种肩高相似的高度，尤其是在单一物种监测中。然而，大多数大规模、长期相机陷阱项目专注于多物种方法。由于动物体量已被证明影响检测概率，建议将相机放置过高的协议可能会降低对小物种的检测。因此，适当的相机高度选择取决于我们希望检测的物种。尽管这一点至关重要，但专门评估相机高度对TR影响的研究很少，且往往样本量小、空间范围有限、物种代表性窄。本研究旨在填补这一空白，通过跨洲研究测试相机陷阱高度对TR的影响。
引言
野生种群监测对于理解动物生态学至关重要，并在野生动物管理和保护中发挥着关键作用。相机陷阱（CT）已成为野生动物监测中最广泛应用和多功能的方法之一，支持动物行为、物种相互作用、繁殖、占有率和密度等广泛生态和生物学方面的研究。捕获率（TR）被认为是生态学中使用CT时的关键参数，尤其对于估计动物丰度。TR传统上被用作易于计算的相对丰度指数（RAI；捕获数/相机·天），尽管这种用法存在争议，因为RAI受到种群丰度、动物行为、采样设计、设备特性和环境因素的共同调制，因此不能用于物种间比较，在比较同种物种种群时也需谨慎。TR仍被用作丰度变化的年际估计量，并且对于通过捕获-再捕获模型（依赖个体识别）或非标记物种的密度估计方法推导种群密度至关重要。TR对于量化活动模式本身也至关重要。由于TR受多种相互作用因素影响，建立一致的采样设计对获得可比值至关重要，因为采样协议的不一致可能会影响TR，而非真正的生态现象。因此，近年来采样设计对TR及其他关键参数的影响受到越来越多的关注，例如CT的数量和放置、间距、诱饵使用、相机型号效应、水平相机位置或物种特征。所有先前参数均被证明影响TR，在设计实验或监测计划时应予以考虑。一些关键采样设计决策仍依赖专家意见而非科学证据。其中一个因素是相机高度（即相机在野外的垂直放置）。尽管许多手册和关键研究建议将相机放置在“膝盖高度”（通常为地面以上40–50 cm），但其他文本建议尽可能使用与目标物种肩高相似的高度，尤其是在单一物种监测中。然而，大多数大规模、长期相机陷阱项目专注于多物种方法。由于动物体量已被证明影响检测概率，建议将相机放置过高的协议可能会降低对小物种的检测。因此，适当的相机高度选择取决于我们希望检测的物种。尽管这一点至关重要，但专门评估相机高度对TR影响的研究很少，且往往样本量小、空间范围有限、物种代表性窄。这些研究有时作为更广泛采样设计考虑、相机性能测试或通过将相机放置更高以减少盗窃的实验的一部分被提及。然而，这些研究通常涉及样本量小、复制有限、空间范围有限和物种代表性窄。此外，现有证据普遍支持相机高度影响不同体量物种的TR的观点，但并不总是得出相同结论。有些研究建议低相机性能更好，而其他研究则建议相反。迄今为止，尚未有单一的大规模、多栖息地和多物种实验使用配对相机陷阱站研究因相机高度引起的TR变化。为填补这一空白，我们进行了一项跨洲研究，以测试相机陷阱高度对TR的影响。我们结合了来自五个实验的数据，包括来自四个不同生物群落和三个大洲（欧洲、北美和非洲）172个配对采样点的47种不同脊椎动物物种。对于每个物种，我们比较了不同高度对的TR。我们假设TR会根据物种体量和相机高度而变化，低相机对较小物种产生更高的TR，而高相机对较大动物捕获更高的TR。此外，我们预计由两台相机同时检测到的事件数量对于中等体量物种会更大，而极端体量的物种将更好地由低或高相机单独检测到。最后，我们根据研究的焦点物种，给出了应使用哪种相机高度的建议。
材料与方法
使用在西班牙（2个地点）、瑞典（1个）、加拿大（1个）和南非（1个）进行的五个实验中放置在不同高度的配对CT收集了陆地脊椎动物组合的数据。所有研究区域的详细环境特征在表1中提供。请注意，这些实验是独立设计的，并在本研究中结合以增加结果的普适性，因为低相机的范围在20至50 cm之间变化，而高相机在40至130 cm之间变化，具体取决于实验。研究区域涵盖了广泛的地面鸟类和哺乳动物物种，体量范围从0.013 kg的北方飞鼠（Glaucomys sabrinus）到461 kg的驼鹿（Alces alces），代表了广泛的重量、生态特征和检测特征谱：例如，红腿鹧鸪（Alectoris rufa）（0.5 kg）、埃及獴（Herpestes ichneumon）（3 kg）、郊狼（Canis latrans）（11.9 kg）、狍（Capreolus capreolus）（22.5 kg）、丛林羚（Tragelaphus scriptus）（43.5 kg）、美洲狮（Puma concolor）（53.9 kg）、丛林猪（Potamochoerus larvatus）（69 kg）、野猪（Sus scrofa）（84.4 kg）、黑熊（Ursus americanus）（110.5 kg）和马鹿（Cervus elaphus）（240 kg）。体量数据从PanTHERIA和AVONET数据库获得。每个实验使用不同的相机高度配置。表1总结了每个设置的主要特征，包括相机型号、配对站点数量、高度配置和主要栖息地类型。描述包括相机设置的详细信息。每个采样点始终由两台相同型号和配置的相机组成，以确保成对差异仅与相机高度有关。所有分析均在实验间的事件级别进行。独立事件被定义为某个物种的、间隔少于五分钟的任何图像序列（即，如果下一张图像在5分钟内出现，则视为同一事件的一部分）。选择这五分钟阈值作为标准，以适应不同相机陷阱数据集结构的变化。TR计算为每个相机的捕获事件数/努力（即相机运行的天数）。为确保可比性，我们通过检查初始和最终部署日期并仅包括重叠的运行周期，验证了每个采样点中的两台CT在相同天数内处于活动状态。
统计分析
为了评估相机高度和体量对TR的影响，我们拟合了一个广义线性混合模型（GLMM），使用来自同名R包的glmmTMB函数。我们调查了分类相机高度（低对高）、动物体量及其统计交互作用对事件数量的影响，包括努力作为偏移项（log(努力)）。我们指定了负二项分布（nbinom1），并包括每个实验的随机截距（五个类别）。体量在模型中以log10(体量)的形式包含。此外，为了测试不同类群对相机高度的反应是否不同，我们运行了一个包含类群（大型陆地哺乳动物、中型陆地哺乳动物、中小型陆地哺乳动物、地栖鸟类、中小型半树栖哺乳动物和小型陆地哺乳动物）的模型。由于此分析未显示类群间存在差异的支持，我们仅呈现最简单模型的结果。我们根据事件是仅由低相机检测到、仅由高相机检测到或由两者检测到对所有实验中的事件进行分类。为了识别每个采样点由两台相机检测到的事件，我们比较了配对相机检测的时间戳，并记录了在300秒窗口内在两台相机中发生的事件。这种方法确保了双重检测反映了真正的同步事件，同时允许相机之间日期和时间设置的微小差异。为了捕捉这些事件类别（仅低、仅高、两者）之间的差异，使用mclogit R包中的“mblogit”函数拟合了一个多项逻辑回归模型，以评估log转换后的体量对事件类别的影响。我们还包括了每个实验的随机截距（五个类别）。与之前专注于TR的分析方法不同，此分析能够实现事件级别的高低检测一致率表征，并允许评估解释因素对此类一致率的影响。最后，我们使用检测模型探索了潜在的最佳放置策略。我们从检测模型中预测了每个实验中存在的每个物种和高度的检测概率（低 = 仅低概率 + 两者概率，高 = 仅高概率 + 两者概率）。预测概率被用作GLMM中的响应变量，旨在概括检测概率与相机高度之间的关系，以及它如何随考虑的六个分类类别（统计交互作用高度*类别）而变化。考虑的动物类别如下：1-小型陆地哺乳动物（啮齿动物和食肉动物），2-中小型半树栖哺乳动物（啮齿动物和食肉动物），3-地栖鸟类，4-中小型陆地哺乳动物（主要是兔形目动物和中型食肉动物），5-中型陆地哺乳动物（中型有蹄类动物和食肉动物），6-大型陆地哺乳动物。
结果
GLMM揭示了体量、相机高度及其交互作用对TR的显著影响。体量的正系数表明TR随物种体量增加而增加。相机高度的效应也显著，低相机总体上与更高的TR相关。然而，相机高度和体量之间显著的负交互作用表明相机高度的影响随物种大小而变化：低相机估计小体型物种的TR更高，而这种优势随物种增大而减小。我们的结果表明了大约50 kg体量的阈值，超过此阈值高相机往往比低相机更有效。当体量达到超过100 kg时，这种模式更加明显。对每个物种的事件类别的描述性可视化显示，无论研究区域和脊椎动物群落如何，较小物种（10 kg或更少）在“仅低”类别中积累了更多检测，并且在低相机中（仅低 + 两者）占总检测数的75%以上。仅由低相机检测到的概率通常高于仅由高相机检测到的概率，但大型物种除外，它们倾向于更频繁地被高相机而非低相机检测到。被两台相机同时检测到的概率也随着体量增加而增加。在多项分析中，仅被低相机检测到的概率随着体量增加而降低，对于较小动物而言要高得多。对于相对于仅低相机的两台相机检测，概率随着体量显著增加。相反，对于相对于仅低相机的仅高相机检测，体量仍然是一个正预测因子。关于最佳放置策略，GLMM显示中小型物种（类别1–5）在地面以上20至50 cm之间将达到其最高检测概率。中型哺乳动物（类别5）在80 cm处也显示出相对较高的概率，尽管总体上较低，而大型哺乳动物（类别6）在整个相机高度范围内显示出相似的检测概率。通常，较高的概率与该组物种的平均肩高一致。
讨论
使用来自多个地理区域和脊椎动物组合的数据集，本研究证明了由不同相机高度（低或高）测量的TR受到物种体量的影响。正如假设的那样，低安装相机对小体型物种产生了更高的TR，而高安装相机对大体型物种往往表现更好。仅由低相机检测到的事件在小物种中最常见；仅由高相机检测到的事件（尽管总体上较少）在大型物种中达到峰值；被两台相机同时检测到的事件随着体量增加而增加。对被仅低、仅高或两台相机检测到的概率建模确认了一个全球模式，其中低相机在检测更广泛的体量范围方面比高相机表现更好，但大型物种（>100 kg）除外。建议在地面以上20至50 cm之间的相机高度用于多物种方法，在40 cm处组间CV较低，大型哺乳动物对相机高度变化不太敏感。由体量和高度交互作用引起的TR变异性凸显了一致垂直相机放置的重要性，以确保跨时间和物种的可比值。尽管体量对高和低相机的TR产生积极影响，但效应的强度取决于高度类别。这可以被理解为不仅对多物种方法，而且在关注一个物种时选择相机高度部署时需要谨慎的呼吁。总体而言，当监测具有广泛体量范围的脊椎动物组合时，相机高度可能会显著改变检测结果并影响结果。我们强烈鼓励研究人员在相机陷阱调查期间保持所选的相机高度一致。事实上，当TR数据用于推断种群趋势时，这些偏差尤为关键。不一致的相机放置可以掩盖或模拟真实的生物变化，可能导致误导性的管理决策。我们的结果为未来在类似环境（地中海、非洲温带和北方森林）中的研究提供了基线，其中“低”相机高度（20–50 cm）应用于多物种方法，而“高”高度（80–130 cm）也可以用于大体型物种是主要研究重点时。高相机错过了大多数小体型物种的检测可能与它们通常是地面水平、快速移动行为或太小而无法触发相机有关。此外，植被的存在或地形坡度的变化可以分别改变“低”和“高”相机的“模糊”检测区域。多项分析表明，高相机在所有五个调查的研究区域中普遍未能检测到中小型物种。这些发现支持先前推荐低安装相机的建议，因为使用它们时丢失的信息较少。此外，被两台相机检测到的概率随着体量增加而增加，支持先前报告体量对动物检测有明确影响的研究结果。然而，结果还将取决于研究关注的指标。对于中等体量的物种，低和高相机性能存在一些重叠。然而，对于许多常见目标类群（如鼬科、灵猫科、獴科、兔形目），低相机性能更好，因此低相机仍然是首选。高相机仅对驼鹿等超大型物种显示出显著的TR增加。这一模式在事件级别得到加强：小物种通常无法单独被高相机检测到，并且对于大约100 kg或更大的物种，组合检测率（仅高 + 两者）变得明显高于仅低相机。需要注意的是，研究目的也是相机高度的关键决定因素，与动物肩高相当的相机通常显示经过动物的最完整图像。现场后勤在决定相机高度放置时也应予以考虑。为避免人为干扰而将相机放置过高可能会损害数据质量，特别是对于较小物种，因为相机部署得越高，从小物种的近距离事件获得的信息就越少。然而，低安装相机可能更可见，因此更容易被盗，或者可能由于植被生长（取决于季节）导致有效检测区域的变化而损害检测。此外，空白图像的数量，随着先前提到的植被生长而增加，也可能是一个问题：快速填满SD卡，更快耗尽相机电池，并增加处理所有图像所需的时间。随着大规模、多物种相机陷阱监测计划的日益普及，选择标准化和有效的采样设计变得比以往更加关键。一致的部署高度增强了协议的可复制性，并提高了TR估计跨年份的可比性，支持长期趋势的解释并为基于证据的管理提供信息。我们的研究结果为根据目标物种的大小放置相机高度提供了实证基础，尽管需要进一步研究以为特定物种定义更精确的阈值。因此，获得的所有目标物种范围的信息将不会同样可靠，特别是在旨在监测广泛体量范围时。然而，如果需要，存在考虑不完美检测的统计方法，并允许使用此类数据。这对于已经收集数据多年的监测计划尤其有用，其中相机高度协议的变化可能会损害长期趋势分析以及其他参数。
结论
这项研究提供了一个全面的评估，以评估相机陷阱高度对TR在不同生态环境中的影响，提供了物种级别和群落范围的关于野外CT放置高度引入的采样偏差的见解。它提供了一个基于实证的相机陷阱高度选择框架，使得野生动物群落能够得到更公平的代表，并增强了TR在野生动物监测中的使用。由于TR及其衍生指数受到相机高度的影响，标准化对于可靠、长期的生态监测至关重要。
