张焕新|李成|刘平|吴平|吕敏琦
江苏省农林畜牧职业学院食品科学与技术学院，中国江苏省泰州市，225300
摘要
可持续的种子技术需要从几丁质中提取的生物相容性、可生物降解且无毒的阳离子聚合物——壳聚糖。最近关于壳聚糖及其先进衍生物（如羧甲基壳聚糖等化学改性形式）的研究主要集中在促进种子发芽、提高多维胁迫耐受性和储存稳定性方面。脱乙酰化、浓度调整以及壳聚糖分子量的改变会作用于种子表面接触、生物活性和生理特性。本文详细探讨了基于壳聚糖的预处理、涂层和纳米递送技术如何提升种子性能。通过调节植物激素、改善种子微环境以及过氧化物歧化酶、过氧化氢酶和苯丙素途径的过度表达，可以诱导种子的系统性抗性。复合配方能够抑制种子传播的疾病和储存过程中的问题，从而提高发芽率和幼苗存活率。壳聚糖还有助于缓解盐分、干旱、极端温度和重金属的毒性。纳米技术的进步代表了重要的范式转变。活性炭、植物油、锌和壳聚糖纳米颗粒的复合材料表现更为优异。纳米壳聚糖能够增强种皮附着力、促进生物刺激物质的释放，并实现活性化学物质的协同作用。我们研究了它们在长期储存过程中对氧化降解和微生物生长的抵抗能力，以提升种子的发芽率、胁迫耐受性、活力和生命力。具体应用案例包括针对不同作物的方法、纳米壳聚糖的环境行为和非目标效应、商业化规模以及综合病虫害和养分管理方案。壳聚糖有助于发展气候适应性农业，减少收获后的损失，并保障种子安全。
引言
尽管面临气候变化、环境恶化和资源短缺，仍需发展可持续农业来养活不断增长的人口。种子技术是这一关键努力的基础。作物的生长、产量和食品生产系统的稳定性依赖于种子的发芽能力、胁迫耐受性和储存稳定性。传统的种子改良方法使用合成杀菌剂和杀虫剂以及预处理技术。这些方法虽然可能短期内有效，但会污染环境、杀死有益的土壤微生物、危害人类健康，并导致病原体抗性的产生。因此，亟需高效、经济可行、环境友好且安全的种子处理技术。基于生物聚合物的下一代种子技术（如壳聚糖）具有广阔的应用前景（Kumar和Choudhury，2022；Riseh等人，2024）。
几丁质是仅次于纤维素的第二大生物聚合物，经过部分脱乙酰化后形成线性多糖壳聚糖。几丁质存在于真菌、昆虫和螃蟹中。壳聚糖由脱乙酰化的几丁质链组成，其β-(1→4)-连接的D-葡萄糖胺和N-乙酰-D-葡萄糖分子结构使其具有多种生物活性。脱乙酰化程度、分子量和聚合物浓度会影响壳聚糖在稀酸溶液中的溶解度、粘度、成膜能力、螯合能力和生物活性。由于壳聚糖自由氨基的质子化作用，它在酸性环境中呈阳离子状态，能与微生物细胞膜和种皮等带负电荷的表面发生静电相互作用。这种特性赋予了壳聚糖多样的生物活性。壳聚糖具有生物相容性、可生物降解性、无毒性和抗菌性（此处指未经改性的原始生物聚合物），是一种环保的农业材料（Arora和Sood，2020；Ibrahim等人，2023）。
几十年来，壳聚糖在种子科学领域得到了广泛研究，从基础观察到机制机制的应用。早期研究揭示了壳聚糖的潜力。尽管壳聚糖能促进某些树种的发芽，但Reddy等人（1999）发现它还能增强小麦对禾谷镰刀菌的抗性并提高种子质量。21世纪00年代和10年代，壳聚糖被用于其他作物的胁迫缓解研究。涂层技术也被应用于多种作物，探讨其对发芽和幼苗生长的影响，例如在盐胁迫下的小茴香（Mahdavi和Rahimi，2013）、芝麻和豆类（Godínez-Garrido等人，2022）以及生菜种子微生物群的管理（Goñi等人，2013）。种子科学领域的壳聚糖研究既广泛又富有创新性。目前人们不仅关注其效果，还深入理解其复杂的生理、生化和分子机制。壳聚糖的预处理或涂层作用可以调节离子平衡，激活GABA通路和抗氧化途径，从而在干旱、盐分和重金属条件下提升种子性能（Al-Quraan等人，2023；Soni等人，2023）。其直接的抗菌作用以及在发芽和储存期间激活植物系统性防御机制的能力也被证实能有效应对生物胁迫。
最近的纳米技术进步提升了基于壳聚糖的种子处理效果。壳聚糖纳米颗粒（CSNPs）具有更好的稳定性、细胞吸收性、表面积与体积比以及靶向递送能力（Li等人，2019；Preetha等人，2022）。Jafari等人（2022）的研究表明，纳米壳聚糖和二氧化钛复合材料能提高奶蓟种子的产量和质量。此外，还研究了复杂的复合系统。由壳聚糖和其他功能性成分制成的种子处理剂具有多种用途，与金属纳米颗粒（如生物刺激剂（激素、脯氨酸）、益生菌（例如Costales等人研究的Bradyrhizobium japonicum）和生物农药结合使用，可在种子储存期间增强抗真菌、抗氧化和驱虫效果（He和Wu，2025；Qian等人，2026；Wu，2025；Zhu和Wu，2026）。
本文综述了2007年至2026年间种子领域的关键进展，特别关注从传统应用向先进纳米复合材料和智能递送系统的转变。它综合了不同尺度上的机制理解，并明确指出了农业应用中的转化挑战。这项快速发展且复杂的领域需要全面而系统的综述，以整合信息、发现趋势并识别不足之处。本文研究了2007年至2026年间壳聚糖在种子改良方面的成果。我们设定了四个目标：首先，深入探讨壳聚糖及其衍生物对谷物（小麦、玉米、水稻）、豆类（大豆、绿豆、豌豆）、蔬菜（生菜、辣椒）和药用植物的发芽动力学、发芽率和同步性的影响；其次，综合分析渗透调节、抗氧化酶（过氧化物歧化酶SOD、过氧化氢酶CAT、过氧化物酶POD）激活、胁迫响应基因调控、苯丙素途径诱导以及细胞壁强化和膜稳定化等关键机制；第三，评估简单和复合壳聚糖涂层在减少氧化损伤和微生物繁殖方面对种子储存损失的效果；第四，测试纳米壳聚糖配方和复合“智能”递送系统在精准种子开发中的应用（Sun等人，2025）。未来研究建议进一步优化作物和基因型特定的应用技术，研究纳米材料的环境归趋性和生态毒性，探讨经济可行性和商业化规模，以及将壳聚糖处理技术整合到综合病虫害和养分管理方案中。
壳聚糖增强发芽率的机制
研究表明，壳聚糖能够促进作物生长。壳聚糖与种皮直接相互作用，从而改变其内部的生理过程和分子结构。壳聚糖的阳离子特性提高了种皮的通透性和水分吸收能力，从而促进发芽（Godínez-Garrido等人，2022）。此外，壳聚糖通过调节赤霉素（GA）和脱落酸（ABA）的代谢途径影响激素平衡。
壳聚糖对种子胁迫耐受性的增强作用
下文讨论的耐受机制有助于在储存期间保持种子活力并促进储存后的幼苗生长。
通过壳聚糖涂层延长种子保质期
除了之前的胁迫耐受性研究外，壳聚糖涂层还能通过控制气体交换、减少水分流失和抑制种子表面微生物繁殖来物理性地延缓种子降解。
多项研究表明，壳聚糖对农业生产有益。Arif等人（2023）和He与Wu（2025）发现，大蒜提取物和壳聚糖纳米颗粒包覆的豆类种子能防止夏季真菌侵害。壳聚糖与姜精油结合使用还能保护玉米种皮。
纳米技术和新型壳聚糖复合材料
本节重点介绍纳米结构的壳聚糖系统，“纳米壳聚糖”和“壳聚糖纳米颗粒（CSNPs”指的是在纳米尺度上制备的壳聚糖，以利用其高表面积与体积比和增强的生物利用度等特性。
作用机制：综合分析
壳聚糖对种子的影响是连续且相互关联的，涉及处理、储存、发芽和早期幼苗发育等多个阶段。这种综合分析涵盖了物理、生理、生化和生态等多个方面，共同提升了种子的性能。
农业适用性和经济可行性
基于壳聚糖的种子创新必须在不同的农业系统中具备可行性，并且在经济上可行，才能从实验室推广到实际应用。现有文献显示壳聚糖具有巨大潜力，但仍存在需要克服的实际问题。壳聚糖在多种作物和胁迫条件下均显示出良好的效果，包括提高发芽率、增强胁迫耐受性和储存稳定性（Al-Farsi等人，2025；Behboud等人，2024；He和Wu，2025）。
结论
这篇综述涵盖了2007年至2026年间壳聚糖在种子改良方面的研究进展，包括成功和不足之处。大量研究表明，壳聚糖能够改善许多植物物种的发芽率、胁迫耐受性和储存稳定性。壳聚糖的预处理、涂层和纳米递送技术可以改变种子生理特性、激活分子防御机制、强化细胞结构并改善生态相互作用。然而，仍需解决方法学上的不一致性和转化应用中的挑战。
作者贡献声明
张焕新：撰写初稿、方法学设计、实验研究。李成：撰写初稿、实验研究、数据分析、数据整理。刘平：撰写、审稿与编辑、项目监督、资源协调、资金获取、概念构思。吴平：撰写初稿、软件应用、实验研究。吕敏琦：撰写初稿、数据可视化、结果验证、实验研究。
利益冲突声明
作者声明不存在利益冲突。
致谢
本研究得到了江苏省高等教育基础科学（自然科学）研究项目（23KJB550003）、江苏省农林畜牧职业学院的科学技术计划（NSF2026JB03）以及江苏省“青兰计划”优秀青年教师培训项目（2024）的财政支持。
