1 引言
哺乳动物食肉动物越来越多地被迫在人类居住区和基础设施附近生存。它们对这种干扰的即时反应通常是行为上的，因此行为可塑性是种群在不断变化的环境中持续存在的关键。食肉动物利用景观的一个关键决定因素是风险感知，个体必须在回报（如获得食物或住所）与潜在成本（如捕食风险）之间取得平衡。在一些受干扰的景观中，人类在生态上被视为顶级捕食者，动物行为的后续变化对野生动物群落和生态系统过程具有重要影响。
干旱环境在全球范围内近几十年来不断扩大。人类活动以及伴随其而来的共生物种的扩张，驱动了沙漠景观的生态变化，包括本地物种的减少。尽管依赖干旱生态系统的人口在增加，但由于后勤和文化原因，这些地区的研究仍然相对不足。特别是，我们对沙漠地区哺乳动物食肉动物的分布和空间行为的了解存在缺陷。
狞猫是一种中型生态泛化种，有时因其在人为景观中与人类的互动而被视为冲突物种。在城市化主导的地区，狞猫偏好在城市-自然界面附近觅食，采用空间风险缓解策略来应对人类活动。相比之下，在荒野地区，狞猫明确避开人类基础设施。作为高度适应性的泛化种，狞猫利用广泛的猎物资源，但通常集中在最丰富的本地物种上。先前的研究表明，狞猫高度适应性强，根据猎物可获得性和环境条件选择其微生境。
本研究调查了生活在以色列南部极端干旱地区小型农业社区周边的狞猫种群的空间生态学。利用遥测数据和资源选择函数（RSF）框架，我们测试了两个竞争性假设。第一个假设认为狞猫优先选择靠近人类定居点、基础设施和农田的区域，可能是被人为食物可获得性所吸引。另一个假设认为它们的空间行为更强烈地受到自然景观特征（如干河床和缓坡地形）的影响，在这些地方更可能遇到天然猎物。为了进一步阐明从空间数据推断的觅食模式，我们进行了粪便食性分析。为了将这些发现置于更广泛的时空框架中，我们还纳入了由以色列自然和公园管理局（INPA）巡护员收集的跨越随后四个十年的观测数据。
2 方法
2.1 研究区域
研究于1986年至1987年在以色列南部的北阿拉瓦谷地进行，该地区长度约80公里。这是一个气候和地理上极端干旱的地区，年降水量约40毫米，冬季平均最低气温为7°C，夏季平均最高气温为42°C，蒸发率很高。该地区农业定居点的总人口近6000人，此外还有数量不详的外籍工人。农业是主要的经济活动。在农业和居民区之外，阿拉瓦谷地由不同的栖息地组成，包括冲积扇、沙丘、半固定沙地、盐沼和干河谷床。
2.2 动物捕捉
我们使用笼式陷阱捕捉狞猫，陷阱放置在阴凉处和树下并用岩石和重树枝固定。捕获的个体被鉴定性别、称重、测量、佩戴耳标并安装带有VHF遥测标签的项圈。所有动物处理程序均符合以色列自然和公园管理局的许可。佩戴无线电项圈的动物随后被跟踪进行三角定位。
2.3 栖息地协变量和空间利用估计
为了计算狞猫的观测使用区域，我们使用了核利用密度法，这是一种估计动物家域的概率方法。我们描绘了50%、90%和95%的等值线。我们使用R计算环境中的‘adehabitatHR’包内的‘kud’函数。为了评估地形协变量和人类活动对狞猫空间利用和运动的影响，我们开发了GIS图层来量化个体位置与人为特征、铺装道路和土路的距离。所有图层像素分辨率为30米。为了确保历史和当代景观特征的时间一致性，我们比较了1987年卫星图像与2025年7月的当代 Landsat 8图像中的河道模式和地形。
2.4 资源选择函数
为了研究在空间使用区域尺度上影响狞猫空间利用的因素，我们采用了资源选择函数（RSF）框架。根据降水的季节性变化，我们将位置数据分为旱季（5月1日—10月30日）和湿季（11月1日—4月30日）。每个个体季节性使用区域内的区域被视为可用栖息地。我们遵循三级选择设计，在每个个体的观测使用区域内生成随机（可用）点，总数为观测（已用）位置数的两倍，并为每个已用和可用点提取栖息地协变量。对于RSF分析，为了解释同一个体重复定位产生的伪重复以及跟踪期内的时空自相关，我们使用广义线性混合模型（GLMM）拟合了二项混合效应逻辑回归模型。我们保留了方差膨胀因子（VIF）≤10的预测变量。
2.5 食性分析
为了确定狞猫饮食中食物的种类和频率，我们机会性地从狞猫捕捉区域和项圈个体经常被检测到的区域收集粪便样本。所有样本在实验室中使用解剖显微镜在标准方法下进行分析。未消化的食物残渣根据以色列南部的物种关键进行分类。我们计算了每个食物类别相对于整个样本的出现比例，并以百分比形式呈现结果。
2.6 近期狞猫分布
为了评估过去四十年来狞猫在以色列南部的分布模式，我们汇编并分析了以色列自然和公园管理局（INPA）野外巡护员在1979年至2025年间收集的观测记录。
2.7 草兔分布
为了了解狞猫的空间利用是否由其主要猎物草兔所驱动，我们使用了INPA巡护员在2010年至2024年间收集的草兔观测地理参考数据集。我们使用ArcGIS的Near函数计算每只草兔检测点与最近的河流或干河床（根据空间FFRivers数据集）之间的距离。我们比较了观测位置和随机位置之间的距离均值和分布，以确定草兔是否与溪流和河流特征相关联。
3 结果
我们捕捉了10只狞猫（5雄5雌），获得了来自75个跟踪日（包括24小时监测时段）的3610个定位点。所有被跟踪和观测的个体均为成年个体。雄性的平均观测使用面积（均值±标准误 = 113.9 ± 25.5 km2）大于雌性（均值±标准误 = 46.1 ± 15.5 km2）。在移除定位点少于100个的个体后，这一模式仍然显著。
3.1 资源选择函数
RSF模型的输出揭示了显著的性别特异性模式。在湿季，狞猫的空间利用主要受地形、海拔以及与水文和线性特征的距离驱动。存在概率随着海拔升高和地形位置指数（TPI）升高而显著下降，表明偏好低洼地区和地形凹陷处。狞猫还选择更靠近干河床的位置，这与湿季对这些相对富饶栖息地的利用增加一致。与土路的距离与利用呈正相关，表明避开土路，而与铺装道路和农田的距离则没有可检测到的影响。坡向显示出小而显著的负效应，而坡度不显著。几个性别特异性反应很明显：雌性显示出对较高海拔、特定坡向以及距干河床更远距离的更强回避，以及与坡度和距农田距离的显著交互作用，表明雌性在更精细尺度上的栖息地划分。
在旱季，栖息地选择转向对人类特征和更广泛景观结构的更强反应。狞猫使用距离铺装道路更远、距离土路更近的区域，表明回避主要道路的同时增加了对小径的利用。选择概率随着海拔升高、距干河床和农田距离的增加而下降，表明在旱季，它们集中在靠近水源和农田边缘的低海拔地区。与湿季相反，TPI具有正效应，表明在干旱条件下增加了对相对较高或凸起地貌的利用。坡向再次具有一致的负效应，而坡度仍不显著。性别特异性交互作用非常明显，雌性对海拔、坡度、地形以及与道路、农田和干河床距离的反应更强，突显了旱季栖息地利用中性别隔离的加剧。
3.2 食性分析
我们在1986年至1987年间收集了140份粪便样本。最常见的食物是草兔（84次检出，占样本的35.3%），其次是小啮齿类动物（20.6%）和沙漠鹧鸪（10.1%）。共有27项物品（11.3%）具有人为性质。
3.3 近期狞猫分布
为了证实RSF关于干河床偏好的发现，我们汇编了1979年至2025年间在以色列南部进行的159次狞猫观测记录。狞猫主要在干河床附近被观测到（距干河床的平均距离 = 0.778公里）。
3.4 草兔分布
我们汇编了2010年至2024年间的8144个草兔观测点，并将其与覆盖以色列南部的8000个随机生成位置进行了比较。观测到的草兔位置距最近干河床的平均距离（均值±标准误 = 0.941 ± 0.01公里）显著短于随机位置的平均距离（均值±标准误 = 1.477 ± 0.015公里）。观测位置与随机位置之间距干河床距离的显著差异表明草兔强烈偏好靠近干河床。湿季草兔距干河床的距离（均值 = 0.99 ± 0.01公里）略高于旱季（均值 = 0.90 ± 0.01公里）。
4 讨论
我们对以色列南部干旱地区农业定居点附近被标记狞猫的精细尺度空间利用分析表明，狞猫的运动受地形特征和人类基础设施的共同影响。这些模式具有季节和性别特异性。食性分析显示，该狞猫种群主要以草兔和小型啮齿类动物为食，人为食物仅占其饮食的一小部分。长期观测数据进一步证明，狞猫及其主要猎物草兔在空间上都与干河床相关联，这表明天然猎物的可获得性是驱动狞猫栖息地选择的强有力因素。这些发现突显了一种面临资源有限干旱环境的食肉动物的生态可塑性，同时也为其在人类改造景观中的保护提出了重要的考虑因素。
雄性狞猫在阿拉瓦的平均短期使用面积大约是雌性的两倍，这证实了先前关于该物种雄性家域更大的研究结果。然而，本研究估计的绝对使用面积明显小于其他干旱地区报告的狞猫家域。这些差异可能反映了我们有限的跟踪持续时间。RSF分析得出的栖息地选择模式表明，性别特异性的空间利用较少受整体范围大小的影响，而更多受对地形、水文和人为特征的不同反应的结构影响。虽然两性都喜欢低海拔和靠近干河床的区域，但雌性表现出与这些特征的显著更强关联，尤其是在旱季。
雄性和雌性狞猫都表现出对靠近干河床的强烈且一致的选择，这种关联在两个季节都很明显，并在湿季增强。相比之下，对靠近农田的选择则具有季节和性别依赖性，在湿季几乎没有与农田相关的选择证据，但在旱季（尤其是雌性）表现出明显的吸引力。这些模式反映了内盖夫南部景观的高度动态性，局部降水和径流可以驱动植被和资源可用性的强烈时空变化，特别是在湿季。狞猫对靠近干河床和农田的选择的季节性调节可能是对这种可变性的响应，进一步支持了其对广泛环境条件和人类干扰水平的生态灵活性和适应性。
对靠近干河床和较平坦干河床区域的选择可能反映了遇到草兔（内盖夫狞猫饮食中最常见的猎物）以及小型啮齿类动物的更高可能性。巡护员在2010年至2024年间的观测数据也支持这一点，表明这些区域的草兔出现率更高。除了猎物可获得性外，这些平坦的低洼地区还具有海拔较低、小气候条件更缓冲的特点，可能在炎热的白天提供免受沙漠高温的热量缓解。总之，这些特征可能使此类栖息地在资源可用性降低的时期尤其有价值，这有助于解释其在各个季节中被强烈且持续选择的原因。
我们的发现与先前将狞猫描述为生态泛化种的研究一致，它们在利用空间策略穿越人类改造景观的同时，仍保持对天然猎物的依赖。RSF分析表明，在各个季节都对干河床等自然景观特征有强烈且一致的选择，这支持了它们对相对未受干扰栖息地的持续依赖。相比之下，对人类线性特征的反应高度依赖于情境。狞猫在旱季明确避开铺装道路，而在湿季影响较弱或不存在，并有性别特异性反应的证据。同样，对土路的选择存在季节性转换，湿季避开，旱季利用增加。这些模式表明，狞猫能够区分不同水平的人类干扰，避开主要基础设施，同时有条件地利用低强度的线性特征（当它们可能促进移动或资源获取时）。这种情境依赖性反应突显了该物种的行为可塑性和在不同程度人类活动塑造的景观中持续存在的能力。
与先前研究记录的饮食模式一致，狞猫饮食中最常见的食物是小型哺乳动物，尤其是草兔。粪便样本数量不允许我们检查狞猫饮食的季节性。尽管狞猫靠近人类定居点，但我们的食性分析显示，人为食物仅占其饮食的11.3%，突显了该物种即使在人类改造的景观中仍持续依赖天然猎物。这可能是因为我们在饮食分析中没有考虑可消化性。或者，这种低比例的人类相关食物可能表明，狞猫正在保持其作为本地捕食者的生态功能，而不是转向依赖人类补贴，从而与更机会主义的食肉动物（如阿拉伯狼、金豺和赤狐）不同，后者经常利用人为资源。狞猫与其主要猎物草兔在干河床附近强烈的空间关联（由过去四十年的观测记录所证实）进一步支持了结论：在这个干旱生态系统中，驱动狞猫栖息地选择的主要是天然猎物的可获得性，而非人类食物来源。
虽然我们的分析为了解狞猫在这个极端干旱系统中的生态提供了宝贵的见解，但我们承认其局限性，包括样本量和较短的跟踪周期，这可能会将推断限制在短期空间利用而非年度家域。此外，我们认识到遥测和食性数据（1986–1987）与长期巡护员观测数据（1979–2025）之间存在时间差异。后一数据集也存在向易于到达区域（如道路）的空间偏差，反映了巡护员的出行模式。尽管存在这些差异和偏差，不同的数据集都指向一致的生态模式。RSF方法考虑了空间协变量和个体变异性，表明在两个季节都对靠近干河床有强烈且统计显著的选择。这一发现与独立的食性分析结果一致，后者揭示了其主要依赖野生猎物（尤其是草兔），人为食物仅占饮食的一小部分（11.3%）。最后，在谨慎解释存在空间偏差的巡护员数据的同时，四十年来记录的狞猫与干河床之间持续的空间关联（平均距离 = 0.778公里）为我们的结论提供了定性支持：在这个资源有限的环境中，驱动狞猫栖息地选择的是天然猎物的可获得性，而非人类补贴。
以色列南部有被认为足以支持当地生物多样性和维持可行的本地食肉动物种群的保护区覆盖范围。一个未来有前景的研究方向是，在农业活动扩张驱动的持续景观变化下，通过研究狞猫更近期的栖息地选择和空间利用模式，及其与本地和共生食肉动物物种的相互作用，重新评估这一假设。此类研究可以受益于当前运动生态学和遥感技术的进步，包括详细的当代土地利用和栖息空间图层。理解狞猫如何在保护区与人类改造区域之间的生态界面上导航，可以为更具针对性的保护规划提供信息。最终，这些见解对于促进干旱地区本地野生动物与不断扩张的农业发展之间的共存至关重要。
