引言：全球背景下的野马生态影响
外来入侵物种是当前全球生物多样性危机的主要驱动因素之一。在众多入侵物种中，野化家畜，如猫、狗、猪和马，日益引起关注。野马种群（亦被称为野生、自由放养或自由漫游的马）目前遍布除南极洲以外的各大洲，在澳大利亚、新西兰和美国西部有庞大种群，在加拿大、南非和西欧等地则有较小种群。人们对野马的看法在全球范围内差异很大。例如，在澳大利亚和新西兰，野马通常被视为入侵物种；在美国，它们要么被视为标志性的归化物种，要么被视为极具破坏性的入侵者；而在欧洲部分地区，它们被视为已灭绝的更新世巨型动物的潜在现代替代者。本文主要从入侵物种的视角审视野马，旨在理解它们在一个研究较少的地区所扮演的生态角色。
野马已被证明通过多种方式影响原生生态系统，从改变土壤结构和养分等非生物特性，到影响从微生物、植物群落到小型哺乳动物和有蹄类动物等生物成分。研究表明，野马总体上使环境质量降低了13%，减少了微生物丰度、动物丰富度、植物生物量和凋落物覆盖，并导致土壤侵蚀加剧，尤其是在干旱环境中。在澳大利亚，野马通过啃食、引发土壤变化（如板结、侵蚀）以及促进入侵植物物种的生长和扩散，降低了植物物种丰富度。这些变化对野生动物群落产生了负面影响。然而，在某些情况下，野马也能提供重要的生态系统服务，例如在瑞典的小规模再野化努力后促进更高的植物物种丰富度和传粉者利用，以及在美国西南部的沙漠中通过挖掘水井增加水的可利用性。
野马也通过与原生有蹄类动物竞争草料、栖息地和水资源，对原生野生动物物种产生直接影响。野马具有天然的和人工增强的特征，可能使它们胜过原生物种，包括庞大的体型、稳定的母马群结构、能够依靠大量低营养食物（如禾本科植物）生存，以及高繁殖能力，年种群增长率高达15-20%。在美国西部，野马在与骡鹿和其他原生有蹄类动物的种间相互作用中占据主导地位。在犹他州，随着马匹数量的增加，骡鹿访问水源的次数预计会减少，特别是在温度较高时，这表明了骡鹿对野马的空间回避。同样，在加利福尼亚州，当野马存在时，大角羊改变了其对偏好水源的用水行为，转向替代水源。这些较小规模的变化可能会升级，导致野马丰度增加，而原生有蹄类动物的占据率下降。
奇尔科廷的野马
加拿大不列颠哥伦比亚省中西部的奇尔科廷高原自大约1750年以来就有野马生存。到19世纪初，马匹已融入当地Tŝilhqot'in原住民的文化，并且至今对许多当地社区仍具有文化意义。不列颠哥伦比亚省的野马在法律上被视为逃逸的牲畜动物，而非野生动物，因此在监测和管理行动方面处于管辖交叉地带。因此，人们对野马的生态作用或其对奇尔科廷的影响知之甚少。航空调查估计，2019年整个奇尔科廷的种群规模为2,800匹马，平均密度为0.15匹马/平方公里。据描述，该种群在过去十年中保持稳定。奇尔科廷的野马据报偏好草原和湿地，对森林和皆伐地的利用有限。
驼鹿和骡鹿是奇尔科廷具有文化和经济重要性的物种，因此调查它们是否正在与野马竞争以及这是否可能对它们的健康产生负面影响非常重要。驼鹿已被强调为对Tŝilhqot'in原住民具有特殊重要性的物种，是食物的重要来源，并具有社会和仪式价值。驼鹿和骡鹿也是奇尔科廷地区持牌非原住民猎人重视的狩猎物种。近年来，由于广泛的山松甲虫致死、大面积森林火灾以及随后的抢救性采伐，奇尔科廷的驼鹿经历了种群数量下降。来自育空地区的研究表明，主要以禾本科和莎草科植物为食的马与主要以木本灌木为食的鹿和驼鹿等浏览者之间的食物重叠度较低到中等。虽然野马可能与原生有蹄类动物具有不同的食物生态位，但它们可能竞争更广泛的栖息地资源，特别是湿地以及靠近湖泊和河流的区域。驼鹿在冬季使用湿地和邻近森林，在夏季则沿着湿地边缘觅食。骡鹿与野马竞争湿地的可能性较小，通常在冬季选择成熟的针叶林，在夏季利用早期演替的干扰斑块觅食。然而，在美国西部干旱地区，骡鹿曾被马排除在水源之外，这在年降水量很少的奇尔科廷也可能发生。
研究假设与方法
种间竞争可以在从共享景观内的日常活动模式转变，到对优势捕食者的空间回避，再到进化时间尺度上的生态位分离等一系列空间和时间尺度上塑造物种的出现、栖息地利用和行为。本研究在两个不同的尺度上评估了野马对驼鹿和骡鹿竞争性排斥的证据。首先，在广泛的景观尺度上进行了调查，比较了野马不存在的区域与野马存在的斑块中驼鹿和骡鹿的生境选择和相对丰度。我们预测马、驼鹿和骡鹿具有重叠的生境偏好，可能导致竞争。具体来说，我们预计野马和驼鹿共同选择湿地，而马和骡鹿选择靠近水源。如果马正在将驼鹿排除在湿地之外，将骡鹿排除在水源之外，我们预计驼鹿和鹿对这些生境特征的选择强度在野马存在的斑块中会相对于景观的其他部分降低。我们还假设驼鹿和骡鹿会在景观尺度上回避马，从而在野马存在的斑块中具有较低的相对丰度。其次，在野马、驼鹿和骡鹿重叠区域的更精细的斑块尺度内，我们预测驼鹿和骡鹿会在空间和时间上回避马，具体表现为在马使用较多的站点-周内使用减少。我们假设这种回避会由马群规模介导，更大的马群会引起更强的回避，因为它们代表着更强的竞争威胁。我们使用相机陷阱抽样来评估这些假设，建立了贝叶斯混合效应模型来描述与生境相关的相对丰度模式，以及在有和没有野马的奇尔科廷地区之间的时空回避。
研究区域位于加拿大不列颠哥伦比亚省中西部奇尔科廷高原的北部地区。该地区位于西面海岸山脉的雨影区，因此降水量很少。冬季通常寒冷，夏季温和。低海拔地区地形总体平坦，位于亚北方松-云杉和山地云杉生物地理气候带内，有一些湿地和草原斑块；位于Itcha-Ilgachuz省立公园内的高海拔地区则位于英格曼云杉-亚高山冷杉和北方阿尔泰羊茅高山生物地理气候带内。扭叶松是最丰富的树种，恩氏云杉×白云杉也很常见，在湿地边缘和水源附近有颤杨等落叶树。森林地区的林下植被以普通杜松、加拿大水牛果和柳树灌木为主，矮灌木丰富。湿地斑块含有丰富的禾本科和莎草科植物。研究区域在过去20年里经历了广泛的木材采伐、森林火灾和山松甲虫侵扰干扰，形成了不同状况和年龄的森林斑块。除了野马、驼鹿和骡鹿，研究区域还是受威胁的Itcha-Ilgachuz驯鹿种群、白尾鹿、雪鞋兔以及多样捕食者群落的家园。
相机陷阱方法与统计建模
为了评估野马的栖息地利用以及驼鹿和骡鹿在与马共存处相对丰度或栖息地利用的任何变化，我们使用了一个相机陷阱阵列，包含6个相机网格，其中一个与野马的分布范围重叠。相机网格各由30台相机组成，部署在系统的矩形网格中，每个网格采样面积约为200平方公里。我们于2020年9月部署了5个相机网格，其中3个网格位于Itcha-Ilgachuz省立公园内的高海拔地区，2个网格位于公园东南部的低海拔地区。我们在2021年10月增加了第六个最南端的低海拔Puntzi网格，以针对Smith等人报告的野马密度热点区域。我们使用了Reconyx Hyperfire 2相机陷阱，每台相机尽可能部署在网格中心点200米范围内，并以道路、动物小径或其他自然特征为目标，以最大化附近野生动物的探测概率。相机连接到树上（或在高海拔地区使用三脚架），距离目标特征3到5米，高度约1米，并垂直于野生动物的预期行进方向，以最大化中大型野生动物的探测。相机设置为高灵敏度，每次运动触发拍摄一张图像，照片之间没有静默期，并且每天24小时活动。相机每天中午拍摄一张延时照片以验证相机的功能性。我们根据物种对所有相机图像进行分类，并将图像序列分成独立的探测事件。如果同一物种在同一站点的连续图像之间的间隔不超过30分钟，我们则将它们归为一组，以减少对同一只个体长时间停留在相机附近或附近的重复计数。我们根据单帧中多个个体的观察、不同个体的独特特征以及连续图像之间的运动、行进方向和时间来记录每个独立事件中的最小群体计数。
我们构建了贝叶斯广义线性混合效应模型，以确定相机陷阱数据中野马、驼鹿和骡鹿的相对丰度和物种共存模式是否符合我们的预测。建模的响应变量是焦点物种在每个相机站点每个月（景观尺度）或每周（斑块尺度）的独立探测计数，我们假设这是反映当地丰度和每个站点周围栖息地特征使用的相对丰度的度量。虽然不完全探测始终是相机陷阱中的一个考虑因素，但我们假设焦点物种在不同站点之间的可探测性差异通过我们标准化的部署协议得以最小化，在建模中直接考虑，或者相对于我们感兴趣的变量是随机的。我们对所有模型使用负二项分布，以解释探测计数中的过度离散，许多站点-月和站点-周没有焦点物种的探测。我们使用rstanarm软件包版本2.21.1运行模型。我们对所有变量使用rstanarm默认的弱信息先验以稳定计算。所有模型都用4个马尔可夫链进行估计，每个链运行1,000次迭代。我们目视检查了链以确认混合，后验预测检查确认了所有模型的收敛性。我们报告模型参数后验分布的中位数估计值及其90%可信区间，并且在讨论结果时不使用传统的显著性阈值，而是考虑后验估计值的幅度和精确度。
我们基于假设将湿地和到最近水源（湖泊或河流）的距离作为预测变量纳入模型，以及其他可能影响焦点物种站点利用的生境变量：皆伐地和道路、火灾、地形崎岖度、平均增强植被指数和冠层覆盖。所有空间变量都在以相机站点为中心的500米半径圆形缓冲区内进行汇总，我们选择这个距离以反映物种家域内的资源选择尺度。我们使用淡水地图集湿地数据集中的湿地数据，并假设该图层包含我们研究区域内的所有湿地。我们假设我们来自CanVec水文要素数据集的湖泊和河流组合图层准确地反映了野生动物可用的水源。地形崎岖度已被证明是限制野马的关键因素。我们使用矢量崎岖度测量值来描述每个相机站点周围的地形崎岖度。我们汇总了每个相机附近在过去40年内被采伐或烧毁的区域比例，以描述干扰和早期演替草料的潜在可用性。相机站点周围的皆伐地比例与道路密度高度相关，因此我们仅在模型中包含皆伐地，并将响应视为皆伐地和道路的综合效应。我们进一步使用平均年度增强植被指数来表征相机站点周围的植被生产力和草料可用性。我们包含了冠层覆盖，以解释焦点物种的热量覆盖和安全覆盖的差异。我们还纳入了三个非生境变量，我们假设它们可能影响物种在站点的可探测性：相机所针对的特征（道路[1]与动物小径或其他自然特征[0]的二元变量）、每个站点-月或站点-周期间的平均温度（作为活动季节性变化的代理）以及相机采样努力（考虑不活动时期）。我们对所有数值变量进行了标准化处理，以便直接比较跨变量的效应大小。我们检查了所有网格内和Puntzi网格内的预测变量之间的共线性，所有模型变量的成对相关性均小于0.6。
景观尺度的生境选择和回避模型旨在深入了解驼鹿和骡鹿是否表现出与野马重叠的资源选择模式，是否回避存在野马的Puntzi网格，或者在马存在时改变对关键资源的响应，从而表明竞争性排斥。这些模型使用每个相机站点每月的物种探测计数作为响应变量进行估计，以最小化过度离散，同时仍能解释广泛的季节性趋势。野马模型使用存在野马的Puntzi网格的数据，而驼鹿和骡鹿模型则包含所有网格的数据。驼鹿和骡鹿模型包含湿地（驼鹿）和到水源距离（骡鹿）的随机斜率，允许这些协变量的效应大小在6个相机网格之间变化。驼鹿和鹿模型包含网格内相机站点的嵌套随机截距，以解释站点随时间的重复采样。网格水平的随机截距提供了对整个景观相对丰度的洞察，使我们能够评估驼鹿和骡鹿对Puntzi网格的使用相对于其他相机网格的情况。野马模型仅包含站点的随机截距，因为它仅限于一个网格，并且排除了火灾，因为Puntzi网格中火烧区域很少。骡鹿模型排除了冬季月份，因为骡鹿在此期间迁出研究区域。
为了确定驼鹿或骡鹿是否在斑块尺度上在空间和时间上回避野马，我们构建了Puntzi网格内每周驼鹿和骡鹿探测的模型。这个每周响应使我们能够调查在精细时间尺度上发生的潜在相互作用，并且没有导致过度的过度离散，因为所有物种在Puntzi网格内的探测率都相对较高。我们在模型中包含了同一站点和同一周的野马探测数量作为野马相对丰度的度量，并包含了那些探测中马群的平均规模。我们包含了野马探测数量与马群规模之间的交互项，以观察马的效应是否由其群体规模介导。我们认识到，相机站点的共存不一定是种间相互作用的证据，并且正在评估跨空间和时间的利用模式是否与基于假设的因竞争关系而回避马的预测一致。为了解释其他生境因素的影响，并评估Puntzi网格内马与原生有蹄类动物之间生境选择的重叠，我们包含了上述所有景观变量，排除了在网格中罕见的火灾。在这些模型中，温度和相机努力按每周尺度进行汇总。骡鹿排除了冬季数据。
研究结果
在整个采样期间，我们有超过4,500次焦点物种的探测，其中驼鹿的探测次数最多，其次是骡鹿和野马。在Puntzi网格内，野马的探测次数最多，但分布也最有限，超过70%的探测发生在仅3个站点。野马探测的平均群体规模为3.2匹马。所有三个物种在Puntzi网格内相当大的空间和时间上重叠，其中45个站点-周同时有驼鹿和野马的探测，30个站点-周同时有骡鹿和马的探测。
在景观尺度上，总体而言，我们几乎没有找到支持我们假设的证据，即野马在景观尺度上竞争性地将驼鹿或骡鹿排除在湿地或水源之外。野马在湿地比例较高的站点具有较高的相对丰度，而在更崎岖、附近有更多皆伐地和道路的站点相对丰度较低。根据估计的模型参数，我们预测，在湿地比例为50%的站点，每年的野马探测次数将比没有湿地的站点多200倍以上。野马对平均年度站点增强植被指数、到水源的距离和冠层覆盖的响应为中性。野马在沿道路设置的相机和温度较高的月份中被探测到的次数更多。
正如我们所预测的，驼鹿在附近湿地面积比例较高的站点具有较高的相对丰度，尽管这在不同的相机网格中有所不同，并且一些可用数据较少（即驼鹿探测较少或湿地变化较小）的网格的估计精确度较低。然而，与我们的预测相反，即驼鹿会因与野马竞争而减少对Puntzi网格中湿地的使用，与湿地的最强关联出现在Puntzi网格中，而其他网格中对湿地的响应为中性或弱阳性。驼鹿对整个Puntzi网格的响应为中性，表明没有对马的广泛尺度回避，同时它们对Ilgachuz网格有强烈的负面响应，对Saddle网格有强烈的正面响应。在所有网格中，驼鹿相对丰度的增加与较高的冠层覆盖、较低的崎岖度、靠近水源、更多的火烧面积有关，并且在较小程度上与更多的皆伐地和道路有关。驼鹿在针对道路的相机上探测次数略少，并且在较暖的站点-月中探测次数更多。
与我们的预测相反，骡鹿在靠近水源的站点并没有较高的相对丰度，并且这种响应在各网格间是一致的。骡鹿在Puntzi网格中的相对丰度低于其他低海拔网格，但对Ilgachuz和Saddle网格的负面响应最强。总体而言，骡鹿相对丰度与站点增强植被指数和火烧面积的增加呈强烈正相关，与冠层覆盖、崎岖度以及皆伐地和道路呈弱正相关。骡鹿在较暖的站点-月中探测次数更多，在针对道路的站点探测次数也更多。
在斑块尺度的时空回避方面，我们没有发现驼鹿在Puntzi网格内时空回避野马的证据。驼鹿对每个站点-周的马探测数量、那些探测中的马群规模以及这两个变量之间的交互作用的响应均为中性。在Puntzi网格内，驼鹿对湿地和冠层覆盖有强烈的正面响应，对崎岖度有弱正面响应，对增强植被指数以及皆伐地和道路有弱负面响应。驼鹿在针对道路的相机上探测次数相似，并且在较暖的周内探测次数更多。
Puntzi网格内骡鹿相对丰度的估计精确度低于马或驼鹿。出乎意料的是，骡鹿与同一站点-周的野马探测数量以及那些探测中的马群规模呈弱正相关，尽管我们发现这两个变量之间存在弱负交互作用，并且所有这些估计的精确度都相当低。在野马探测较少的站点-周，马群规模的增加与骡鹿探测次数的增加相关，但对于野马探测较多的站点-周，随着马群规模的增加，骡鹿数量预计会减少。在Puntzi网格内，骡鹿对皆伐地和道路以及地形崎岖度有弱正面响应。骡鹿对所有其他环境和干扰变量的估计响应都不精确。在Puntzi网格内，骡鹿在针对道路的站点被探测到的次数更多，并且在较暖的周内探测次数更多。
讨论与未来方向
总体而言，我们的发现与野马和驼鹿、骡鹿之间存在竞争关系的假设不一致。我们没有发现证据表明驼鹿被排除在湿地之外，或者减少了湿地的使用，而野马和驼鹿都对湿地有正面响应。我们也没有找到支持我们预测的证据，即驼鹿会在斑块尺度上时空回避马。骡鹿确实在景观尺度上表现出对存在野马的相机网格的使用减少，相对于其他低海拔网格，但我们没有发现马或骡鹿对靠近水源有强烈响应，或者马的存在改变了骡鹿对水源的响应。在斑块尺度内，在非常高水平的马使用情况下，骡鹿可能减少了时空使用，但通常骡鹿在与野马共存处与马略呈正相关。
我们发现野马在湿地较多的站点具有较高的相对丰度，这与我们的预测以及先前关于奇尔科廷野马栖息地利用的报告一致。然而，我们没有发现野马在靠近水源的区域具有较高的相对丰度，这表明在该地区，水可能不是限制野马的资源，或者湿地内的有限水分可能提供足够的饮用水。这与来自美国西部干旱地区的研究相反，在那里野马被发现垄断了饮水点。这可能表明野马对原生有蹄类动物的影响取决于整体的水资源可用性，在水资源充足的地方，马可以与原生有蹄类动物共存。我们发现地形崎岖度是影响野马相对丰度的主要因素，野马使用不太崎岖的区域。地形崎岖度可能是限制该地区野马向北扩展的重要因素，并且可能解释了为什么野马只存在于Puntzi网格，而不存在于其他稍微崎岖的低海拔网格或多山的高海拔网格。如果马无法进入的更崎岖地区有足够的资源，地形崎岖度可能使原生有蹄类动物能够有效地与野马在空间上分离，从而减少竞争。我们还发现，野马对附近有皆伐地和道路的站点使用较少，这可能是因为与拥有丰富禾本科植物的湿地相比，皆伐地缺乏可用的偏好放牧草料。这种对皆伐地的负面响应也可能反映了对相关道路上人类活动的回避。虽然牛存在于我们的研究区域，但它们的分布比马更有限，并且它们的探测率低得多，这可能限制了牛对野马生境选择的影响。
虽然我们找到了支持我们预测的证据，即驼鹿与野马共享对湿地的偏好，但我们没有发现证据表明驼鹿被野马竞争性地排除在湿地之外，或者在广泛或更精细的尺度上回避马。驼鹿的相对丰度模式在几个方面与马不同，驼鹿使用冠层覆盖较高的区域，并且在Puntzi网格内对更崎岖的区域使用略有增加。这些差异可能使驼鹿能够继续使用Puntzi网格中的湿地，通过比马更崎岖和树木更茂密的区域进入湿地。
