引言
许多物种群落存在于时空动态的栖息地斑块中，其形成与消失过程可被区分，群落中的物种必须成功追踪这些斑块。从特定物种的视角来看，斑块也可能因质量变化而变得不适宜。这种“斑块跟踪集合种群”模型已被用于描述附生生物和死木相关类群。枯立木提供的栖息地斑块随树木死亡而出现，并最终因木材分解而消失。分解导致斑块质量持续变化，进而引起与死木相关的群落组成沿分解梯度发生变化。
死木分解速率存在显著差异，因而其提供的栖息地斑块的存续期也不同。特别是，枯立木的分解速率显著低于倒木。树种和宏观气候是影响枯立木存续期的主要因素。因此，不同森林生物群系间的枯立木动态差异很大。在某些情况下，枯立木可能在死亡后屹立数十年甚至数百年。由于评估此类长期生态过程存在挑战，对死木相关群落在如此长时间尺度上的动态理解一直受到阻碍。
枯立木表面的木生附生植物（主要由地衣构成）是死木相关生物群落的一个独特组成部分。木生群落与活树树皮上的树皮生地衣群落可能有许多相似之处。时间序列研究表明，树皮生群落在树木生命周期内持续处于动态变化中，这一过程可能长达数个世纪。在树皮生群落中，特定物种的出现往往集中在特定年龄段的树木上。一个常见模式是，与幼树相关的物种相对较少，而与老树相关的物种则多得多，这导致随着树龄增长，物种更替与物种丰富度增加同时发生。树皮生地衣群落的这种物种更替模式与树木衰老过程中树皮特性的变化（即斑块质量变化）有关，这使树木不再适合与幼树相关的物种，但却为其他物种在老龄树上创造了关键的微生境。
木生群落利用的栖息地斑块随着树木死亡后树皮脱落而形成。随着时间的推移，枯立木的木材表面因非生物风化和生物分解而经历逐渐转变，其物理化学性质发生变化。由于附生植物在物理化学基质特性方面具有差异化的生态位，木材表面的转变可以预期会在栖息地斑块存续期间引发木生群落的物种更替。这将由具有不同生态位的物种的连续定殖和灭绝所导致。与树皮生群落中树龄的关系类似，木生地衣物种丰富度在死亡时间更长的枯立木上更高，但迄今为止，这仅在基于死亡时间宽泛分类的研究中得到证实，对群落动态及其发生的时间尺度提供的了解有限。
在本研究中，我们利用长达275年的树木死亡后时间序列，检验了枯立木上木生地衣的群落动态。我们的一般研究问题是：木生地衣群落如何随着树木死亡后时间的增加而发展？我们研究了分类学物种组成和物种丰富度的模式。通过这样做，我们旨在通过阐明枯立木存续期的重要性，理解死木动态与木生地衣群落及其多样性之间的联系。我们假设时间序列将以物种更替为特征，这是由木材表面转变引起的斑块质量变化以及随之而来的物种间定殖-灭绝动态所导致的。此外，与活树上的树皮生群落类似，我们预期物种更替序列会与物种丰富度的增加相结合，因为与长期存留的枯立木相关的物种数量多于与新鲜或中等存续期枯立木相关的物种。我们也有兴趣研究这些动态是否在枯立木死亡后可能保持站立的整个期间持续。
材料与方法
研究地点
本研究使用的数据收集自芬兰三个景观区的自然保护区：Lieksa、Kuusamo和Salamanperä（详细信息见支持信息）。景观区在年平均温度、年降水量和海拔高度上存在差异。这些景观由矿质土壤、泥炭地和小型湖泊组成的镶嵌体构成。研究景观因其近自然状态而被选择。稀疏的旧伐桩表明历史上存在针对最大树级的择伐。择伐至少在20世纪中期以来未再进行过。这些景观中从未进行过商业林业的皆伐，但部分区域历史上可能曾用于刀耕火种农业。
研究树木选择
研究树木的选择采用三步程序。第一步，在研究景观上设置250×250米的网格，网格节点用作候选样地位置。第二步，从2022年绘制的总计2293棵枯立木中，通过分层随机选择935棵，以确定其死亡年份。第三步，从为确定死亡年份而选择的枯立木中，选择那些整棵树树皮覆盖率<20%、最低两米树皮覆盖率<50%且高度至少1.5米的枯立木进行地衣调查。
获取枯立木的死亡后时间
我们使用标准的5.15毫米生长锥从分层随机选择的935棵树中收集了生长锥样本。在实验室中，对样本进行固定和打磨，直至年轮清晰可见。通过树轮学方法（交叉定年）获取树木的死亡年份。当样本的年轮宽度序列与主年表相关性良好时，即被视为成功定年。当外层年轮缺失或模糊时，通常使用边材-心材模型来估计死亡年份。
地衣调查
我们记录了选定树木最低两米处所有地衣（包括非地衣化的粉孢菌类真菌）的出现情况（存在-不存在）。调查仅覆盖树干的最低部分。对任何残留树皮上的地衣不予记录。当枯立木表面光滑（表明死亡时间短）但火疤痕处的木材表面粗糙（表明暴露时间长）时，我们忽略火疤痕上的地衣。
统计分析
统计分析在R中完成。我们使用二项式广义加性模型为物种分配枯立木类型关联性，以给定物种的存在/不存在作为响应变量，以死亡后时间的平滑项作为固定效应，景观作为随机效应。物种根据其与死亡后时间的关系被分配为与新鲜、中等或长期存留的枯立木相关。我们还使用非度量多维标度分析了物种组成的模式。
结果
我们从331棵已定年的枯立木上记录了135种地衣，包括33种专性木生地衣。为63种地衣（包括19种专性木生地衣）分配了枯立木类型关联性，即占所有记录物种的47%。大多数物种与新鲜、中等或长期存留的枯立木相关。大多数物种的出现集中在相对长期存留的枯立木上；29个物种与长期存留的枯立木相关。对于63个物种中的49个，存在该物种的枯立木的死亡后时间中位数高于所有调查枯立木的死亡后时间中位数。
调查枯立木上的地衣群落组成与死亡后时间密切相关。组成变化在整个时间序列中持续进行。地衣物种丰富度随死亡后时间增加而增加，但在死亡后90年时达到平均25种的高点。因此，此后的组成变化是由于物种更替，但时间序列早期的持续物种更替也很明显。其他解释变量（枯立木大小、样地水平树种组成、研究景观）也影响了地衣群落，但其效应远弱于死亡后时间。
11种专性木生地衣与长期存留的枯立木相关，因此被确定为这些基质的专化物种。这些物种的出现率在死亡后约200年时达到最高点。此外，分别有1种、4种和3种专性木生地衣被指定为泛化种、与新鲜枯立木相关或与中等枯立木相关。专性木生地衣的物种丰富度在时间序列早期增加，但在死亡后时间超过50年后几乎保持不变。
讨论
枯立木上木生地衣的群落动态
与我们的假设一致，275年的树木死亡后时间序列以持续的物种更替为特征，并与增加的物种丰富度配对，后者在树木死亡后约90年趋于稳定。时间序列表明，在枯立木保持站立的期间，由枯立木提供的栖息地斑块内存在地衣物种的持续定殖和灭绝。我们的假设是，这些定殖-灭绝动态主要由木材表面的风化和分解逐渐改变其物理化学性质，从而导致斑块质量逐渐变化所驱动。除了少数具有广泛生态位的泛化物种外，大多数物种在时间序列内具有可区分的生态位。
关于斑块跟踪集合种群的研究通常考察其数年内的动态，并专注于少数模型物种。我们的群落水平时间序列方法表明，这些研究中描述的动态不仅涉及某些感兴趣的物种，而且大体上涉及整个群落，并且它们可能在持久、缓慢变化的栖息地斑块中持续很长时间。对附生植物的集合种群研究往往侧重于与老树相关的物种，因此得出结论认为灭绝几乎完全由树木倒伏引起。显然，与年轻枯立木相关的物种的灭绝是由长期存留枯立木中斑块质量的变化引起的，而不仅仅是枯立木倒伏。当灭绝是由于木材分解或树木老化过程中树皮特性变化等可预测过程导致栖息地斑块变得不适宜时，这些灭绝应被视为确定性的，符合斑块跟踪集合种群的概念。枯立木倒伏后，倒木继续被木生植被占据，但倒在死木上发展的群落在组成上非常不同。因此，对于枯立木特有的木生群落而言，枯立木倒伏应被视为斑块毁灭。最后，扩散过程在集合种群理论中具有不可或缺的作用，斑块跟踪集合种群中的定殖率被认为受到物种扩散能力的限制。因此，给定物种的斑块占据很可能同时受到扩散和斑块动态的影响，但我们无法评估这些过程的相对重要性。
树皮生地衣群落的时间序列研究虽然未明确应用树木作为动态栖息地斑块的视角，但显示了与我们的研究结果有许多相似之处的群落模式。这表明我们描述的许多模式在附生植物群落中普遍存在，并且活树上的树皮生群落与枯立木上的木生群落的动态可能相似。由于枯立木的表面转变缓慢且细微，存在一种可能性，即它仍然是群落动态的弱驱动因素，物种更替更多是由于群落自身的演替。在附生地衣中，有人提出自源演替可以用物种间的竞争-定殖权衡来解释，并表现为性状组成的变化。我们没有观察到可能由物种间竞争-定殖权衡引起的性状组成变化。因此，观察到的物种更替似乎并非源于物种间的竞争-定殖权衡，将表面转变视为定殖-灭绝动态的主要驱动因素是合理的。
枯立木上木生地衣群落动态的百年时间尺度
大多数死亡后时间超过175年的枯立木都被严重炭化。因此，区分严重炭化和极长死亡后时间对地衣群落的影响是不可行的。少数物种几乎只出现在炭化木材上，而其他几种物种似乎不喜欢炭化的枯立木。因此，炭化似乎会显著改变斑块质量，这取决于炭化程度。炭化是由地表火引起的，地表火在我们的研究地点历史上频繁发生，但至少在过去100年中没有发生。火的长期消失解释了当前死亡后时间与严重炭化之间的混杂。由于这种混杂，在时间序列最后部分观察到的群落变化可能不能归因于枯立木保持站立期间斑块质量变化的标准过程。
就本身而言，我们的研究无法确定地衣群落在枯立木可能保持站立的整个期间是否保持动态。然而，关注未炭化的枯立木，它们显然至少保持了125-150年的动态。先前报道的死木相关群落动态通常发生在比本研究所示短得多的时间尺度上。森林生态系统间木材分解率的差异可能是死木相关群落时间动态差异的主要驱动因素。
木生地衣群落与枯立木动态内在关联
鉴于树木死亡后时间对地衣群落的影响，木生地衣群落与枯立木动态，特别是枯立木的存续期或倒伏率，内在关联。枯立木倒伏率受到气候（尤其是温度）以及与抗腐性相关的树木性状（通过它们对木材分解率的影响）的影响。因此，枯立木动态因森林生物群系和关注的树种而异。由于木生群落在树皮脱落后开始形成，树皮脱落率是枯立木动态中对木生地衣具有重要意义的另一个方面。长期存留的枯立木补充率低，因为大多数枯立木倾向于相对快速地倒伏，只有少数才能达到高存续期。当长期存留的枯立木确实出现时，尽管补充率低，但由于其持久性强，它们可能在时空上是连续的。这种缓慢的枯立木动态使得木生地衣具有高度多样性。
迄今为止，长期存留枯立木对木生地衣的价值仅在北方欧洲的欧洲赤松中得到了探讨。然而，其他几种树种的枯立木可能达到较长的存续期。枯立木存续期在寒冷气候的针叶树中最高。因此，除了北方森林，长期存留的枯立木也可能在山地森林中形成，但在某些情况下，它们也可能出现在温带气候中。我们认为，我们在欧洲赤松枯立木上证明的木生地衣群落动态在其他几种树种的枯立木上也会重复出现。
长期存留枯立木的专化物种及其对保护的意义
大多数专性木生地衣与长期存留的枯立木相关。这些专化物种显然不生长在其他自然基质上，除了长期存留的枯立木，尽管其中一些可能生长在旧的人造木结构上。此外，许多专性木生地衣出现在时间序列的早期。这表明枯立木上出现的专性木生地衣中存在两种常见且不同的策略：利用经过数十年风化和分解的木材，以及利用树皮脱落后相对短期内可用的新鲜木材。此外，几种专性木生地衣采取了主要利用倒木或树桩而非枯立木的策略。
人类活动导致世界许多地区森林中死木数量减少，关键的是，这常常伴随着死木质量变异性的降低。在我们的研究区域北方欧洲，管理林中松树枯立木的存续期被缩短，显然很少（如果有的话）超过50年。管理景观中枯立木存续期缩短导致木生地衣多样性降低，特别是长期存留枯立木专化物种的出现率极低或完全缺失。因此，这些专化物种依赖于具有完整枯立木动态的原始林。我们确定了11个物种为长期存留枯立木的专化物种，但考虑到我们的数据中稀有或缺席的物种，芬诺斯堪的亚的地衣区系可能至少包含两倍于此数量的此类物种。很可能在其他地区也存在易受森林管理导致的栖息地变化影响的长期存留枯立木专化物种。
为了维持森林生物多样性，应将死木恢复到管理林中。然而，研究表明恢复的死木支持相对较低的木生地衣多样性。显然，这是因为这些研究中恢复的死木形成时间不超过20年，而高度多样性需要更古老的死木。欧洲赤松高枯立木存续期的先决条件尚不清楚，使得恢复具有挑战性。然而，即使成功恢复了长期存留的枯立木，预计也需要一个世纪的时间，依赖于它们的专化物种才会开始频繁出现。此外，这些专化物种可能无法到达位于高度改造和破碎化景观内的恢复栖息地。恢复面临的重大挑战凸显了保护具有完整枯立木动态的残余原始林的重要性。
结论
通过应用树木年轮学方法，我们能够研究木生地衣群落在长达数世纪的时间序列上的动态。时间序列表明，在枯立木提供的栖息地斑块存续期间，存在各种地衣物种的连续定殖和灭绝序列。与先前描述的死木相关群落案例相比，我们观察到非常缓慢的群落动态，并显示其至少持续了125-150年。这种缓慢动态是欧洲赤松枯立木低分解速率的结果，这归因于其明显的高抗腐性和研究区域的寒冷气候。枯立木上木生地衣的物种组成和丰富度模式与枯立木死亡后保持站立的时间密切相关。因此，我们的研究显示了木生地衣与枯立木动态之间的直接联系。特定森林地点的木生地衣多样性明显受到枯立木保持站立时间长短的强烈影响。
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