小麦是全球最重要的粮食作物之一，其产量和适应性对保障粮食安全至关重要。在影响小麦产量的众多因素中，抽穗期（Heading Date, HD）是一个关键的“开关”，它决定了小麦从营养生长向生殖生长的过渡时机。一个恰到好处的抽穗期，能让小麦完美避开生长后期的干旱、高温或连绵阴雨，实现产量最大化。反之，抽穗过早可能导致营养积累不足，抗冻性差；抽穗过晚则可能让灌浆期的籽粒遭遇极端天气的“毒打”。另一个决定产量的核心因素是穗部结构，特别是每穗小穗数（Spikelet Number per Spike, SNS）和可育小穗数（Fertile Spikelet Number per Spike, FSN）。然而，这两个重要性状通常由多个基因共同控制，即数量性状，其遗传基础复杂，精准调控难度大。那么，有没有一些效应强大且稳定的遗传“开关”可以同时优化抽穗期和穗粒数，从而培育出既早熟又高产的小麦新品种呢？
为了解决这一育种难题，中国农业科学院的研究团队将目光投向了两个具有鲜明对比的明星小麦品种：一个是新兴的早熟高产品种“中麦578”（ZM578），另一个是当前我国种植面积最大的标杆品种“济麦22”（JM22）。前者抽穗早、穗粒数略少，后者抽穗晚、穗粒数更多。利用这两个品种构建的重组自交系（Recombinant Inbred Line, RIL）群体，研究人员展开了一项深入的遗传图谱绘制与“寻宝”之旅，旨在定位控制抽穗期和穗粒数的关键遗传位点，并挖掘其背后的“功臣”基因，为分子设计育种提供精准工具。这项系统性研究成果发表在了农学领域的知名期刊《The Crop Journal》上。
为了开展这项研究，研究人员主要运用了以下几项关键技术：首先，利用小麦50K SNP芯片对由中麦578和济麦22杂交衍生的262个F5 代重组自交系（RIL）群体进行基因分型，构建了高密度遗传连锁图。其次，在多个环境（包括充分灌溉和限水灌溉条件）下对亲本及RIL群体进行了抽穗期、每穗小穗数（SNS）和可育小穗数（FSN）的表型精准鉴定。接着，基于表型数据的最佳线性无偏估计（BLUE）值，利用复合区间作图法（Composite Interval Mapping, CIM）进行数量性状位点（QTL）定位。此外，还对亲本进行了全基因组重测序和关键发育时期（春化后叶片、双棱期幼穗）的转录组测序，以在QTL区间内筛选候选基因。最后，通过 kompetitive 等位基因特异性PCR（KASP）技术开发功能标记，并在一个包含166个黄淮麦区品种的自然群体中验证了主要QTL的遗传效应。
研究结果
3.1. 表型评价
中麦578（ZM578）在所有田间试验中均比济麦22（JM22）抽穗更早，但每穗小穗数（SNS）更低。在完全满足春化和长日照条件的温室中，ZM578也表现出更早的抽穗性。RIL群体在所有环境中，抽穗期、SNS和可育小穗数（FSN）均表现出超亲分离和正态分布，表明这些性状由多基因控制。方差分析表明基因型、环境及其互作对所有测定性状均有显著影响。抽穗期、SNS和FSN的广义遗传力分别高达0.95、0.95和0.90。抽穗期与SNS、FSN均呈显著正相关。
3.2. QTL定位
研究共检测到19个QTL（抽穗期9个，SNS 4个，FSN 6个），其中14个在至少一半环境及BLUE分析中被检测到，被视为稳定QTL。这些稳定QTL分布在8条染色体的10个基因组区域。其中，5个抽穗期主效QTL（QHd.caas-3A.1 、QHd.caas-4A 、QHd.caas-5B 、QHd.caas-7A 、QHd.caas-7D ）的表型贡献率最高分别达13.4%、14.5%、49.7%、14.6%和11.3%。QHd.caas-5B 效应最大。在穗粒数相关QTL中，QSns.caas-7A 和QFsn.caas-7A 是主效QTL。
3.3. 控制抽穗期与穗粒数的QTL簇
研究发现两个染色体区域存在性状QTL的共定位。在3A染色体上，QHd.caas-3A.1 和QFsn.caas-3A 共定位于67.8–182.1 Mb区间，ZM578的等位基因导致早抽穗和低可育小穗数，暗示该位点存在早抽穗与可育小穗数之间的权衡。而在7D染色体上，包含QHd.caas-7D 、QSns.caas-7D 和QFsn.caas-7D 的QTL簇（ZM578等位基因）则导致晚抽穗和高穗粒数。此外，控制穗部性状的QSns.caas-7A 和QFsn.caas-7A 在7A染色体上共定位。
3.4. 主要稳定QTL的候选基因
通过基因组重测序、转录组和连锁分析，研究人员预测了主要QTL的候选基因。开花素基因FT-A1 被确定为QHd.caas-7A 的候选基因，其在启动子区的变异与表型关联。MADS-box基因TaSEP3-D1 被确定为7D染色体上QTL簇（QHd.caas-7D 、QSns.caas-7D 、QFsn.caas-7D ）的候选基因，基因内标记与QTL共分离，且其表达量与表型相关。
之前已报道的WAPO-A1 被确定为QSns.caas-7A 和QFsn.caas-7A 的候选基因。对于QHd.caas-3A.1 ，预测转录因子基因TraesCS3A02G107000 （OsMYB1R1同源物）为候选基因。QHd.caas-4A 和QHd.caas-5B 区间内的多个差异表达且含错义突变的基因被列为候选。
3.5. 主要QTL或QTL簇的遗传效应
在166个小麦品种的自然群体中，通过标记-性状关联分析验证了主效QTL的效应。除QHd.caas-5B 外，其余主效QTL（QHd.caas-3A.1 、QHd.caas-4A 、QHd.caas-7A 、QHd.caas-7D ）的有利等位基因在带来早抽穗的同时，未对产量造成不利影响。其中，FT-A1b （ZM578等位）被视为有利等位基因。而QHd.caas-5B 的ZM578等位基因虽能早抽穗，但会导致籽粒产量显著降低。
3.6. 控制抽穗期主效QTL的聚合效应
对五个主效抽穗期QTL（QHd.caas-3A.1 、QHd.caas-4A 、QHd.caas-5B 、QHd.caas-7A 、QHd.caas-7D ）的聚合效应分析表明，携带全部有利等位基因的株系，其抽穗期比携带全部不利等位基因的株系早3.4–8.0天，在自然群体中也观察到类似的早抽穗趋势，且这种早熟性未伴随显著的产量损失，表明这些QTL具有累加效应，可用于精准微调抽穗期。
研究结论与意义
该研究成功定位了14个控制小麦抽穗期和穗粒数的环境稳定QTL，其中8个为主效QTL。通过整合多组学数据，明确了FT-A1 和TaSEP3-D1 分别是QHd.caas-7A 和7D染色体QTL簇的关键候选基因，并预测了其他主效QTL的候选基因。研究最大的亮点在于，系统验证了这些主效QTL的育种价值：除QHd.caas-5B 外，其余QTL的有利等位基因均能实现“早熟不减产”，打破了早熟与高产常呈负相关的育种瓶颈。研究所开发的KASP功能标记为分子标记辅助选择提供了直接可用的工具。
在全球气候变化导致极端天气频发的背景下，培育早熟小麦品种以规避生长后期逆境压力，对于保障产量稳定性至关重要。本研究鉴定出的这些效应稳定、且多数不与产量冲突的早抽穗有利等位基因，以及它们的累加效应，为小麦育种家提供了宝贵的遗传资源和一套可精准“微调”抽穗期的分子工具。中麦578作为携带多个早熟有利等位基因的种质，其利用价值得到凸显。未来，通过分子标记辅助选择，将这些有利等位基因进行优化聚合，将有望高效培育出适应不同生态区、兼具早熟和高产特性的小麦新品种，对于增强小麦生产的气候韧性和保障粮食安全具有重要的理论与实践意义。
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