在全球变化背景下，生物入侵已成为威胁生物多样性的主要因素之一。在众多入侵者中，有一种我们或许在水果摊上熟悉的树种——菠萝蜜（Artocarpus heterophyllus），它原产于印度，却在大西洋森林中广泛传播开来。这种树木的入侵不仅改变了森林的样貌，更可能像一位“不请自来的园丁”，悄然重塑着森林地表的微观世界。森林地表那层厚厚的落叶，对许多生物而言，是至关重要的家园：它为无数无脊椎动物提供庇护所和食物，也为依赖湿润、隐蔽环境的叶栖两栖动物（leaf-litter amphibians）创造了生存空间。然而，当菠萝蜜树在森林中形成高密度种群时，它是否会简化这个复杂的微观生境？是否会影响到以此为家的两栖动物们？这些问题在过去并未得到充分解答。为此，一支研究团队深入巴西的杜阿斯博卡斯生物保护区，展开了一项细致的研究，旨在揭示这种入侵树木如何通过直接和间接的途径，影响森林地表结构并改变两栖动物的生存状况。
为了探究这些问题，研究人员运用了几项关键的技术方法。研究在巴西杜阿斯博卡斯生物保护区内进行，沿着三条具有不同菠萝蜜密度梯度的步道设立了30个采样点，每个点内设置4个次级样方。他们系统测量了菠萝蜜树密度、落叶层深度，并通过采集落叶样本在实验室分类计数来评估节肢动物的密度和多样性（以目级分类单元数计）。对于两栖动物，研究聚焦于三种具有不同生态策略的叶栖物种：广布且耐受性强的Rhinella crucifer、依赖湿润微生境直接发育的Haddadus binotatus，以及与保存完好森林内部相关的隐蔽伏击捕食者Proceratophrys schirchi。在为期15个月的月度调查中，采用围栏样方法进行夜间搜寻，记录物种出现数据。数据分析层面，团队综合运用了广义线性混合模型（GLMM）来评估菠萝蜜密度对生境变量的影响，采用单季节占域模型（occupancy modelling）来估计各物种的占域概率（Ψ）及其与环境和入侵强度的关系，并最终通过结构方程模型（SEM）来厘清菠萝蜜影响两栖动物占域的直接和间接路径。
菠萝蜜密度对微生境和节肢动物群落的影响
分析结果显示，菠萝蜜密度对森林地表结构有显著的简化作用。具体而言，菠萝蜜密度对落叶层深度和节肢动物密度均产生了强烈的负效应。这意味着，在菠萝蜜树密集的区域，地表落叶层变薄，赖以生存的节肢动物数量也减少。然而，菠萝蜜密度对节肢动物的多样性（即分类目数）没有直接的显著影响，但多样性随着节肢动物总密度的增加而增加。这些结果初步表明，入侵通过改变物理结构和资源可用性，重塑了森林地表的基底环境。
不同两栖物种的占域与检测概率
研究进一步分析了三种目标两栖动物对入侵的响应，发现了截然不同的模式。
对于Rhinella crucifer，其占域概率估计为43%，检测概率为67%。占域模型表明，该物种的占域概率与菠萝蜜密度呈正相关趋势，即它在菠萝蜜密度较高的区域更可能出现。这与其作为广布种、对干扰环境耐受性强的生态特征相符。
对于Haddadus binotatus，其占域概率较高（72%），但检测概率较低（25%）。模型显示，该物种的占域概率与菠萝蜜密度呈负相关，表明它在入侵严重的区域出现可能性降低。这与它依赖稳定、湿润落叶层进行直接发育的习性相悖。
对于Proceratophrys schirchi，其占域概率较低（30%），检测概率为29%。该物种的占域并未直接受到菠萝蜜密度的影响，而是与更深的落叶层和更高的节肢动物多样性呈正相关。这表明它的生存更依赖于原始的微生境质量和猎物多样性，而非入侵树木本身。
结构方程模型（SEM）揭示的因果路径
为了整合上述发现并揭示潜在的机制，研究人员构建了结构方程模型。模型清晰地勾勒出环境影响传递的路径：菠萝蜜密度作为外源驱动因子，强烈且一致地负向影响落叶层深度和节肢动物密度。然而，这些生境变化对两栖动物占域的影响则因物种而异：
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Rhinella crucifer 表现出对菠萝蜜密度的直接正响应，而通过落叶层和节肢动物的间接路径效应微弱。这支持了其作为机会主义广布种，可能从生境简化中短期获益的观点。
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Haddadus binotatus 显示出对菠萝蜜密度的直接负响应，间接效应同样不显著。这表明入侵可能通过未测量的微环境因素（如湿度变化或化感物质）直接影响该物种。
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Proceratophrys schirchi 则没有受到菠萝蜜的直接影响，其占域主要受到落叶层深度和节肢动物多样性的正向驱动。这印证了其对原始森林内部高质量微生境的依赖。
这项研究系统揭示了入侵树种菠萝蜜如何通过级联的物理和生物变化，重塑大西洋森林地表生态系统。研究表明，菠萝蜜的入侵导致了森林地表结构的简化（落叶层变薄）和资源减少（节肢动物密度下降）。这些变化进而对叶栖两栖动物群落构成了一个生态过滤（ecological filter）过程：耐受干扰的广布种（如Rhinella crucifer）可能受益或不受影响，而依赖特定微生境的专化种（如Haddadus binotatus 和 Proceratophrys schirchi）则受到负面影响。具体来说，Haddadus binotatus 因入侵强度增加而占域降低，Proceratophrys schirchi 则通过落叶层介导的途径受到波及。结构方程模型证实，入侵效应通过结构和营养机制传递，改变了微生境结构和猎物可获得性。
这些发现具有重要的生态学与保护意义。首先，研究阐明了一种入侵木本植物不仅通过竞争排挤本地植物，更能通过改变地表栖息地的物理结构和基础食物资源，对更高营养级的动物群落产生深远影响。这拓展了我们对植物入侵生态后果的理解，强调了间接效应和级联效应的重要性。其次，研究揭示了入侵驱动的“生物均质化”（biotic homogenization）过程：入侵筛选出耐受性强的物种，同时使微生境专化种处于劣势，导致群落组成趋于单一，降低生物多样性。对于正在经历全球性衰退的两栖动物而言，这种由入侵植物引发的陆地生境改变是一个常被忽视但日益严峻的威胁。最后，该研究为保护实践提供了明确指引。在受保护的森林区域内，控制菠萝蜜等入侵树的扩散至关重要。同时，保护与恢复行动应着重于维持落叶层的数量和质量，保护森林地表的微生境复杂性，这对于维持依赖于此的物种（尤其是专化种）的种群稳定和生态系统的整体韧性至关重要。综上所述，识别并缓解这些间接入侵路径，对于在入侵压力日益增大的背景下保护两栖动物多样性、维护热带森林的生态恢复力具有关键意义。该研究成果已发表于《Biological Invasions》期刊。
