在分蘖期对水稻叶片施用Fe2+可调节2-乙酰-1-吡咯啉的积累、抗氧化能力以及产量的形成

时间：2026年3月8日

来源：Journal of Cereal Science

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水稻抽穗期 foliar Fe²⁺ 应用协同提升产量、香气与铁生物强化效果，最佳浓度为40 mg·L⁻¹。Fe²⁺ 通过调控谷氨酸代谢关键酶（PDH、P5CS、OAT）促进前体物积累及 2AP 合成，同时增强抗氧化酶活性并缓解氧化损伤，实现产量与品质的协同优化。

作者：任勇|陈庆正|吴梦彩|梅凯婷|刘洪超|程思然

中国宁夏伊宁市伊犁师范学院生物科学与技术学院，邮编835000

摘要

本研究系统探讨了在抽穗期叶面施用亚铁（Fe²⁺）对芳香稻2-乙酰-1-吡咯啉（2AP，关键芳香化合物）积累、抗氧化防御、谷物铁营养强化及产量的调控作用和机制。选取两个品种（Meixiangzhan 2，MXZ；Yuxiangyouzhan，YXYZ）在盆栽（2022年）和田间（2023年）试验中进行了研究，设置了五种不同浓度的Fe²⁺（0、20、40、60和80 mg·L^-1的FeSO₄·7H₂O，分别标记为CK、T1、T2、T3和T4）。结果表明，T1–T3处理组谷物中的2AP含量和产量均有所增加，其中40 mg·L^-1（T2处理组）的效果最佳（分别比CK组高出19.73%和10.80%）。谷物中铁含量随Fe²⁺浓度的增加而呈单调递增趋势，在T4处理组达到峰值。其核心机制在于Fe²⁺的双重作用：适量的Fe²⁺能够上调脯氨酸脱氢酶、吡咯啉-5-羧酸合成酶和鸟氨酸氨基转移酶的活性，促进脯氨酸、吡咯啉-5-羧酸和1-吡咯啉在谷物和叶片中的积累；同时这些处理还增强了超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶的活性，降低了组织中的丙二醛、超氧阴离子和过氧化氢的含量。然而，T4处理组由于Fenton反应产生的氧化应激对上述生理和农艺性状产生了抑制作用。结构方程模型分析显示，2AP的合成路径为“谷物酶→前体→2AP”，且叶片抗氧化活性和谷物中铁含量对产量具有促进作用。综上所述，抽穗期叶面施用40 mg·L^-1的Fe²⁺能够协同提升芳香稻的产量、香气和营养价值，为高品质栽培提供了技术支持。

引言

微量营养素是植物生长发育所必需的微量元素，作为多种金属酶的辅因子，调控着包括光合作用、抗氧化防御、膜稳定性和次生代谢在内的关键生理过程（Bhatla和Kathpalia，2023）。铁（Fe）是水稻最重要的微量营养素之一，其缺乏或过量在全世界范围内都已成为显著的农艺问题（Rout和Sahoo，2015；Galić等，2025）。植物中铁缺乏通常由农业实践引起，如有机肥料施用减少、化学肥料过度使用以及密集种植，这些因素降低了土壤中铁的有效利用率（Galić等，2025）。相反，过量施用铁会通过促进活性氧（ROS）的产生引发植物氧化应激，这种不利影响也可能通过食物链传递给人类（Izydorczyk等，2021；Das和Roychoudhury，2014）。对于芳香稻（Oryza sativa L.）这种高价值谷物来说，合理调控铁营养对于平衡产量形成、提高品质和强化营养尤为重要，但目前相关研究仍不充分且分散。

铁是地壳中第四丰富的元素，但由于土壤pH值、氧化还原电位、有机质含量和微生物活动的影响，其在水稻土壤中的溶解度和生物有效性较低（Becker和Asch，2005），这成为限制水稻生长和生产力的主要因素。铁作为叶绿素合成、氮同化酶及抗氧化金属酶（如SOD、CAT）的关键辅因子，其缺乏会抑制叶绿素的形成、光合效率及养分代谢，最终降低谷物产量（Rout和Sahoo，2015）。作为过渡金属，铁还具有典型的促氧化性质：过量的细胞内铁（尤其是Fe²⁺）可通过Fenton反应引发ROS爆发，导致膜脂质过氧化，损伤细胞器结构，甚至导致细胞死亡（Rout和Sahoo，2015；Das和Roychoudhury，2014）。这种双重作用在芳香稻中尤为明显，因为其抗逆性相对较弱，但芳香稻中铁的施用浓度阈值和调控机制尚不明确。

水稻（Oryza sativa L.）是全球最重要的主粮作物之一，在许多国家都有种植，养活了数十亿人。与传统水稻品种相比，芳香稻因其独特的浓郁香气、优良的口感以及出色的烹饪和食用品质而占据重要市场份额（Cheng等，2022）。然而，芳香稻往往面临产量潜力较低和抗逆性较差的挑战。因此，提高产量和关键芳香化合物2-乙酰-1-吡咯啉（2AP）的积累成为主要研究方向（Li等，2016；Bao等，2021；Luo等，2021；Ren等，2022）。先前的研究表明，适量叶面施用铜（Cu）可通过提高结实率和每穗粒数来增加产量，并提升脯氨酸、1-吡咯啉和吡咯啉-5-羧酸（P5C）等前体的含量，同时增强相关生物合成酶的活性（包括脯氨酸脱氢酶（PDH）、P5C合成酶（P5CS）和鸟氨酸氨基转移酶（OAT），从而增加2AP的含量（Ren等，2022；Cheng等，2022）。同样，其他微量营养素如镧（La）、硼（B）、钼（Mo）、锰（Mn）、硒（Se）和锌（Zn）在芳香稻中的调控作用也有研究报道（Rehman等，2014；Li等，2016；Mo等，2017；Luo等，2020, 2021；Bao等，2021；Imran等，2021）。

此外，关于芳香稻中铁的研究主要集中在幼苗期营养调控及其与其他物质的联合施用：施用Fe³⁺（如FeCl₃·6H₂）可以促进幼苗生长并提高光合速率（Cheng等，2022），而叶面或土壤施用Fe²⁺（如FeSO₄·7H₂）可以增加秸秆和谷物中的铁积累，并调节谷物产量和基本品质性状（Kumar等，2017）。但这些研究存在两个明显局限：（1）它们仅关注幼苗期，忽略了抽穗期这一芳香稻产量形成、2AP合成及养分向谷物转运的关键时期；（2）它们仅分析单一或少数性状（如铁含量、产量），未能全面探讨Fe²⁺对2AP积累（香气品质）、抗氧化能力（抗逆性）、谷物铁营养强化（营养品质）和产量形成（农艺性状）的协同效应。抽穗期是芳香稻的关键时期，此时光合产物大量转运至谷物，开始灌浆，2AP及其前体被积极合成（Ren等，2022；Bao等，2021）。迄今为止，尚无研究系统探讨抽穗期叶面施用Fe²⁺对上述芳香稻关键性状的浓度依赖性效应，也未阐明Fe²⁺在该时期对2AP合成和抗氧化防御的调控机制。

因此，本研究在盆栽（2022年）和田间（2023年）试验中，使用两种广泛种植的芳香稻品种（Meixiangzhan 2和Yuxiangyouzhan），设置了五种不同浓度的Fe²⁺（以FeSO₄·7H₂形式），探讨了其在抽穗期的效果。研究目的包括：（1）确定最佳叶面Fe²⁺浓度，以协同提升芳香稻的2AP含量、产量和铁积累；（2）明确Fe²⁺对谷物和叶片中2AP合成关键酶及前体的影响，揭示Fe²⁺对芳香稻香气品质的调控机制；（3）探讨Fe²⁺对抗氧化酶活性和氧化损伤标志物的浓度依赖性效应，并分析Fe²⁺介导的抗氧化防御与产量形成之间的联系；（4）通过多维度分析揭示Fe²⁺调控、2AP积累、抗氧化能力和产量形成之间的内在关系。本研究旨在为芳香稻的高品质、高产量和营养强化栽培提供实用的农艺策略，并丰富该时期叶面施用Fe²⁺的研究基础。

实验材料与地点条件

实验材料选用了在中国南方广泛种植且受欢迎的两种芳香稻品种：Meixiangzhan 2（MXZ，品种编号：CNA20060475.9）和Yuxiangyouzhan（YXYZ，品种编号：CNA20110880.8）。MXZ（Lemont（USA）× Feng Aozhan）和YXYZ（TY36 × IR100）的种子由中国广东省农业科学院水稻研究所提供。

盆栽实验（EXP.1）从

产量与产量构成

两种芳香稻品种在每丛穗数、每穗粒数和1000粒重方面存在显著差异。铁处理对结实率有显著影响，而谷物产量则受到铁处理、品种及其交互作用的显著影响（表1）。与对照组（CK）相比，T1、T2和T3处理组的结实率显著增加或没有显著差异。

讨论

在抽穗期叶面施用40 mg·L^-1的Fe²⁺能够协同提升芳香稻的2AP含量、产量和铁营养，这主要归因于铁的生理营养功能与促氧化性质之间的平衡，这与先前研究结果一致，即适宜的微量营养素浓度可以促进2AP的积累（Mo等，2017；Luo等，2020；Bao等，2021；Ren等，2022）。对于2AP的合成，Fe²⁺起着结构和功能上的重要作用