越南近海岛屿上海草群落的空间变异性及其环境驱动因素：对保护与管理的启示

本研究调查了越南中部和南部四个离岸岛屿16个地点的海草群落结构与环境因子关系，发现沉积颗粒大小与群落组成差异显著相关，而水体总氮水平与生物量变化相关，揭示离岸岛海草群落的本地环境驱动机制，为后续监测和管理提供量化基础。

作者名单：Thi Thuy Hang Phan、Quang Doc Luong、Cong Tin Hoang、Minh Son Te、Huu Binh Ngo、Thi Ngoc Tram Tran、Thi Hieu Thao Truong、Ludwig Triest

越南顺化大学理学院生物系，阮惠街77号，顺化市

摘要

海草草甸是重要的沿海生态系统，它们支持生物多样性、稳定沉积物并提供关键的生态系统服务。已知与水质和沉积物特性相关的环境梯度会影响海草的结构和组成，然而离岸岛屿通常受大型河流输入的沉积物和营养物质的影响较小，相比之下沿海泻湖系统受的影响更大。本研究调查了越南四个离岸岛屿上16个地点的海草物种组成、生物量、覆盖率和密度以及水质和沉积物粒径。通过多元分析（PCA、NMDS、RDA）来探讨海草群落与环境变量之间的关系。沉积物粒径与岛屿间群落组成的差异密切相关，而水柱特性，特别是总氮含量，则与海草生物量的变化有关。海草丰度和群落结构在不同岛屿间存在差异，这反映了沉积物特性和水质条件的差异。这些结果强调了局部环境背景在塑造离岸岛屿海草群落中的重要性，并为未来越南海草栖息地的监测和针对性保护与管理提供了定量基准。

引言

海草是广泛分布于温带和热带沿海水域的海洋植物。它们形成的生态系统具有生态重要性，但同时也日益脆弱（Short等人，2007年；Spalding等人，2003年；Waycott等人，2009年）。海草草甸提供了许多益处，包括支持生物多样性、保护海岸线免受侵蚀、储存碳以及维持数百万沿海居民的生计（Christianen等人，2013年；Dewsbury等人，2016年；Terrados和Borum，2004年；Tuya等人，2014年；Vassallo等人，2013年）。尽管海草生态系统非常重要，但由于人类活动（如污染、沿海开发、过度捕捞）以及自然因素（如气候变化和极端天气）的影响，它们在全球范围内正在减少（Duarte等人，2008年；Short等人，2007年；Short等人，2014年；Waycott等人，2009年）。这些损失不仅减少了生物多样性，还削弱了海草所支持的生态系统服务，例如养分循环和渔业支持（Nordlund等人，2017年；Nordlund和Gullström，2013年；Waycott等人，2009年）。

海草草甸的结构和分布受到物理、化学和生物条件的复杂影响，而不是单一因素的单独作用。关键因素包括光照可用性、温度、营养水平、沉积物特性和生物因素（Burkholder等人，2007年；Hemminga和Duarte，2000年；Lee等人，2007年）。光照可用性是海草生长的主要限制因素，通常受到水柱浑浊度和总悬浮固体的影响（Duarte，1991年；Carr等人，2016年；Vermaat等人，1996年）。在某些条件下，营养富集可能会提高生产力，但也会通过增加附生植物和藻类的生长间接影响海草（Bakker等人，2010年；Herbert和Fourqurean，2009年；Touchette和Burkholder，2000年）。在中国海南岛，Fu等人（2024年）发现海草覆盖率、地上生物量和密度与温度、溶解氧（DO）和化学需氧量（COD）有显著相关性。这些研究表明，海草群落组成和丰度的变化反映了物种对局部环境条件的特异性耐受性和响应，而不是所有物种的统一响应。

东南亚是全球海草生物多样性的热点地区，记录有21种海草，估计面积超过36,000平方公里（Fortes等人，2018年）。越南在该地区的海草面积排名第四，约为157.5平方公里，记录有16种海草（X.V. Nguyen等人，2022b；Sudo等人，2021年）。在越南，海草栖息地分布在多种沿海环境中，包括泻湖、河口、近岸浅水区和离岸岛屿。在离岸岛屿周围，海草通常生长在岛屿边缘的浅潮间带，通常与主要为海洋水体、相对清澈的海洋条件、有限的直接河流影响以及以沙子到粗沙或珊瑚沉积物为主的底质相关（Nguyen等人，2009年；Nguyen等人，2018b；Nguyen，2003年；Savurirajan等人，2018年；Spalding等人，2003年）。这些条件与泻湖和近岸沿海系统不同，在后者中，由于陆地径流，细颗粒沉积物、较高的营养输入和偶尔的浑浊水体更为常见（Phan等人，2018年；Spalding等人，2003年；Zabarte-Maeztu等人，2020年）。

越南中南部和南部的海草丰富度最高，富国岛拥有越南已知最大的海草草甸，面积超过7500公顷（Nguyen等人，2022b）。这些生态系统提供了重要的生态功能，支持关键的海洋物种，包括儒艮和海龟（Nguyen，2008年）。然而，由于沿海开发、污染以及破坏性的捕鱼和水产养殖活动，全国范围内的海草栖息地正在迅速减少。即使在指定的海洋保护区，这种情况也在发生，这引发了人们对这些生态系统长期生存能力的担忧（Cao等人，2012年；Sudo等人，2021年；Trinh和Takeuchi，2023年）。尽管最近的研究有助于了解海草的分布（Cao等人，2012年；Hoang等人，2023年；Nguyen等人，2021a；Trinh和Takeuchi，无日期）、遗传多样性（Dierick等人，2021年；Nguyen等人，2022a，Nguyen等人，2021a，Nguyen等人，2021b；Phan等人，2017年；Triest等人，2021年）以及生态系统服务（Stankovic等人，2021年；Tran等人，2022b），但离岸岛屿系统的研究仍然相对不足，特别是在环境梯度如何影响海草群落组成和丰度方面。

本研究旨在调查越南中部和南部四个离岸岛屿（Ly Son、Phu Quy、Phu Quoc和Con Dao）的海草草甸属性（生物量、覆盖率百分比和物种组成）与环境因素（包括物理因素（温度、深度、浑浊度）、化学因素（pH值、盐度、总悬浮固体、总氮、总磷、叶绿素-a）和沉积物粒径组成）的空间变化关系。采用了单变量和多元统计方法来确定与海草群落模式最相关的环境变量。研究结果有望增进对越南东海沿岸岛屿海草-环境关系的理解，并为基于证据的保护和管理策略提供支持。

研究区域

本研究在越南四个生态上重要的离岸岛屿（Ly Son、Phu Quy、Phu Quoc和Con Dao）进行（图1）。这些岛屿支持多种海洋生态系统，包括珊瑚礁和海草床，具有很高的保护价值，其中一些被指定为海洋保护区，有些岛屿还支持受威胁的物种，如儒艮和海龟。每个岛屿都展现出独特的地理、气候和海洋特征，共同构成了多样的生态环境

海草分布

对四个岛屿的定量采样共记录了8种海草（表1）。海草生物量、密度和覆盖率在采样地点和岛屿间存在差异，不同岛屿间的物种组成和相对贡献也有明显差异（图2）。Ly Son和Phu Quy主要由形成冠层的物种Thalassia hemprichii和Cymodocea rotundata主导，这些物种对总生物量和覆盖率有显著贡献。

海草群落组成的空间变化

本研究揭示了四个离岸岛屿间海草物种组成和丰度的明显空间差异。总体而言，记录到的优势物种是越南中部和南部以及整个东南亚地区典型的海草种类。Thalassia hemprichii和Cymodocea rotundata始终是最丰富的物种之一，特别是在Ly Son和Phu Quy，它们对生物量和覆盖率有较高贡献，这与先前的研究结果一致（Nguyen等人

结论

本研究记录了越南中部和南部离岸岛屿上海草生物量和群落结构的空间变化，并确定了与这些模式相关的关键环境因素。沉积物粒径与群落组成的差异密切相关，而总氮含量与生物量变化相关。这些发现强调了考虑局部栖息地条件（特别是水质）的针对性管理的重要性

作者贡献声明

Thi Thuy Hang Phan：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、可视化、验证、软件使用、项目管理、方法论、调查、资金获取、正式分析、数据管理、概念化。Quang Doc Luong：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、可视化、验证、方法论、调查、数据管理、概念化。Cong Tin Hoang：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、方法论、调查、数据管理

写作过程中使用生成式AI和AI辅助技术的声明

在准备本作品期间，作者使用了ChatGPT（OpenAI）来提高手稿的清晰度和可读性。使用该工具后，作者根据需要对内容进行了审查和编辑，并对出版物的内容负全责。

资助

本研究由越南国家科学技术发展基金会（NAFOSTED）资助，资助编号为106.06–2020.40。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。

致谢

我们衷心感谢富国市、Ly Son区、Phu Quy区和Con Dao区人民委员会在野外工作方面的支持以及允许进入研究地点的许可。同时，我们也感谢富国岛、Con Dao岛和Ly Son岛的海洋保护区和国家公园管理委员会在野外活动期间的宝贵支持和协调。作者还感谢顺化大学在核心研究计划下的支持，资助编号为