综述：真菌病原体对竹子中营养成分的降解：机制及其对大熊猫保护的影响

真菌病害通过降解竹材的化学结构和营养价值，引发大熊猫营养危机，威胁其生存。研究提出整合植物病理学、微生物生态与野生动物保护的跨学科框架，强调化学防治、生物拮抗和遗传改良的协同应用。

Kashf Wajid|Wenhao Wang|Kexin Wu|Muqadus Zafar|Hao Jiang|Boya Wang|Yongping Li|Qilin Dai|Xin Zhao|Dengguo Tang|Dongling Zhang|Ying Cao|Bo Zhao|Shanglian Hu|Gang Xu

中国西南科技大学生命科学与农林学院，绵阳，621010

摘要

作为大熊猫的主要食物来源，竹子为其生存提供了生态和营养基础。然而，植物病原真菌通过破坏竹子的结构和生化完整性，削弱了这一基础，从而引发了一系列营养问题，直接影响了大熊猫的健康。本文结合微生物生态学和保护生物学的研究，探讨了真菌病原体与其竹子宿主之间的相互作用机制，重点关注木质纤维素生物量的酶促降解过程以及真菌病原体如何逃避植物防御系统。尽管生态问题十分紧迫，但关于竹子-真菌系统中的共生与致病相互作用的研究仍然不足，尤其是在物种特异性毒力模式和竹子抗性方面。此外，本文还讨论了人为气候变化和污染如何改变病原体-宿主的同步性，重塑微生物群落结构，有时甚至加剧疾病严重程度。对现有控制方法（从化学杀菌剂到生物拮抗剂）的全面评估表明，迫切需要一种兼顾疾病缓解和生态可持续性的综合策略。最后，我们提出了一个基于综合疾病管理（IDM）的跨学科保护框架，认为将微生物生态学与生物多样性保护相结合可以提供可持续的、基于证据的解决方案。这一综合模型阐明了真菌病原体在竹子中的致病机制如何导致大熊猫营养状况下降，并概述了恢复竹子健康、保障大熊猫生存的生态系统管理策略。

引言

大熊猫主要分布在中国六大山脉地区，是全球动物保护的关键物种（Shen等人，2021年）。它们的饮食中99%以上由竹子组成，但竹子极易受到真菌病原体的侵害，这些病原体会破坏竹子的生物机械结构和营养价值（Chongtham等人，2011年）。尽管竹子能适应多种气候条件，但其对真菌感染的敏感性显著降低了其营养价值和结构完整性（Dutta等人，2025年）。人为因素如气候变化和栖息地破碎化进一步加速了真菌疾病的传播，威胁到了以竹子为食的大熊猫的生存环境（Shang等人，2024年）。竹子虽然具有较强的非生物胁迫抵抗力，却极易受到Colletotrichum、Fusarium solani和Botrytis cinerea等真菌病原体的侵袭，这些病原体会分泌降解木质纤维素的酶和毒素，降低竹子的消化率和蛋白质含量（Ramakrishnan等人，2020年；Huo等人，2024年）。这些疾病对竹子生态系统造成严重破坏，不仅影响其生态功能，也降低了其作为大熊猫食物的营养价值。只有通过阐明真菌病原体的感染机制及其广泛的生态影响，才能理解这些问题（Dutta等人，2025年）。控制竹子生态系统中的真菌疾病应注重生态可持续性（Lu等人，2018年）。目前的治疗方法包括使用生物防治剂、化学杀菌剂和基因改造来培育抗病品种以及进行栖息地管理（Tariq等人，2020年）。然而，这些方法都存在生态和实际应用上的局限性，如可能破坏生态系统、引发病原体抗性以及部署上的限制。甚至通过引入外来竹物种进行异地保护也引发了争议，因为这可能对当地环境造成负面影响。本文的核心科学问题是：真菌疾病如何导致竹子营养下降，进而影响大熊猫的生存和保护？

本文填补了保护生物学中的一个重要空白，探讨了真菌介导的营养降解如何在竹子-大熊猫生态系统中传播。文章整合了竹子特有的感染途径、随之而来的适口性和营养水平下降情况，以及新开发或正在研发的控制策略，旨在不破坏整体生态稳定性。为阐明从真菌病原体到大熊猫健康的生态级联效应，我们绘制了一个因果网络图（图1），展示了真菌病原体、酶介导的竹子营养降解、真菌毒素产生以及大熊猫生理反应之间的相互作用。细胞外酶（如纤维素酶和木质素修饰酶）会分解竹子的木质纤维素结构，降低其营养价值；而毒素则是感染过程中产生的次级代谢物，会对竹子组织产生毒理作用，也可能通过食物暴露对大熊猫造成生理风险。

竹子在环境中的地位及其对大熊猫的重要性

了解这些环境和生态动态对于理解真菌疾病如何通过破坏大熊猫的主要食物来源间接影响其生存至关重要（Ma等人，2025年）。竹林既可作为碳汇（每年每公顷1217兆克碳），也可为大熊猫提供营养支持。然而，在管理良好的保护区内，密集的竹林（每公顷超过1200株竹子）会形成潮湿的微气候，每年有5-7个月的时间有利于真菌繁殖（

竹子-真菌相互作用的进化生态学

生长在秦岭山脉附近的Phyllostachys edulis种群与Fusarium oxysporum之间存在共同进化动态，野生种群的自然感染率比栽培种群低40%（Zhang等人，2024年）。然而，自1980年以来气温上升1.5°C，这种抗性逐渐受到威胁，有益的内生菌Pseudomonas的定殖能力下降，而Pseudomonas通过茉莉酸（JAZ1–MYC2）信号轴激活植物的防御机制（Li等人，

竹子中的独特感染途径

Phyllostachys edulis由于其单子叶植物结构而具有独特的感染途径（Cheng等人，2023年）。Fusarium proliferatum利用竹子的中空茎结构在维管组织中快速传播，并优先定殖 radial parenchyma 细胞（Tolba等人，2021年）。不同物种的竹子表皮中硅质体的防御效果各不相同（Li等人，2021年）。Phyllostachys edulis的硅质体密度超过每平方毫米50个，这有助于阻止病原体的侵入（

由于真菌降解的竹子导致的大熊猫代谢压力

降解竹子的真菌病原体会对大熊猫产生不利影响，因为大熊猫的健康依赖于每天摄入大量竹子来弥补其消化效率低下的问题（Guo等人，2020年）。大熊猫的基础代谢率仅为普通哺乳动物的37.7%，因此每天需要摄入12-38公斤竹子来满足能量需求，但真菌引起的营养损失加剧了这一需求（Yao等人，2023年）。Fusarium和Colletotrichum会降解碳水化合物（

全球变化对真菌感染和竹子的影响

全球气候变化正在持续改变竹子与其真菌病原体之间的相互作用。温度升高、温室气体浓度增加以及环境污染物增多正在改变病原体的行为并削弱竹子的防御机制（Dutta等人，2025年）。更温暖的气候条件促进了真菌的生长速度和致病性，导致竹子感染的发病率和严重程度增加（Wang等人，2024年）。降水和湿度模式的改变也影响了

保护竹子和维持大熊猫健康的综合策略

保护竹子免受真菌病原体的侵害对于维持大熊猫种群至关重要，因为它们的生存几乎完全依赖于竹子的可用性和营养价值。因此，疾病管理策略必须平衡病原体控制与生态保护。结合生物防治、遗传抗性、纳米技术和栖息地管理的综合策略为保护竹子生态系统和大熊猫健康提供了全面的方法（Singh等人，

综合疾病管理框架及未来展望

我们提出了一个跨尺度的综合疾病管理（IDM）框架，不仅关注植物健康层面，还将其视为更广泛的生态和保护挑战。本文首次系统地阐述了竹子-真菌疾病-大熊猫营养级联效应，其中真菌病原体会降解竹子生物量和营养价值，最终影响大熊猫的健康和生存。通过将植物病理学与野生动物保护相结合，

结论

竹子生态系统中的真菌病原体是其长期生态稳定性的关键瓶颈，宿主营养耗竭是导致其数量下降的核心因素。这种下降源于复杂的生物相互作用，但目前对这些相互作用的了解仍然不足。缺乏针对物种特异性毒力机制的详细实证研究限制了具体疾病管理策略的发展。此外，真菌感染还会引发与压力相关的木质素变化（

利益冲突声明

作者声明没有已知的可能影响本文研究的财务利益或个人关系。

致谢

本工作得到了中国四川省科技计划的支持（项目编号：2023YFS0372）。