许多生态系统，如沼泽、草地和森林，其土壤中蕴含有大量的有机碳（C），成为主要的碳储存库（Xie等人，2014年；Wan等人，2015年；Martinetto等人，2023年）。土壤中碳的储存与排放之间的平衡受非生物因素（Liu等人，2019a年）、土壤性质（Ding等人，2016年）和生物成分（Karhu等人，2014年；Liu等人，2019b年）的共同调节。其中，分解过程是关键生物过程之一，当分解微生物以土壤有机质（SOM）为底物时会产生二氧化碳（CO₂）（Raich和Schlesinger，1992年）。在局部尺度上，分解速率取决于非生物土壤条件以及SOM的数量和质量（Sierra等人，2015年；You等人，2024年）。植被在这一过程中起着核心作用，既影响SOM的输入和质量（Pulido-Fernández等人，2013年），又作为非生物土壤条件（如土壤温度和湿度，De Boeck等人，2015年）的缓冲剂，这些条件对微生物活动至关重要（Raich和Schlesinger，1992年）。因此，植被结构的变化可能会影响碳（C）的循环和储存（Volante等人，2012年）。
在生物因素中，食草作用对土壤碳动态具有特别复杂的影响（McSherry和Ritchie，2013年）。通过直接的和间接的相互作用网络，食草动物可以显著影响碳转化过程，主要是由于植被功能特性的变化（这会进而影响凋落物质量）、动物群落和土壤微生物（De Deyn等人，2008年）。植物物种组成的变化不仅改变凋落物的质量和数量，还影响根系分布，进而影响碳的稳定性和总体储存量（Tian等人，2023年）。除了消耗植物生物量外，食草动物还通过将SOM在景观中的不同斑块之间重新分配（无论是通过排泄物还是未被食用的植物部分，Bardgett和Wardle，2003年）来影响土壤碳动态。粪便和尿液的沉积是活性有机碳和重要营养物质（包括氮、磷和钾）的重要来源，这些物质可以刺激微生物活动并加速碳矿化（Sitters等人，2017年）。此外，食草动物还可以改变土壤的物理性质。通过践踏和压实作用，它们会降低土壤孔隙度和氧气渗透性，可能限制好氧微生物活动和根系生长；在某些情况下，还会形成厌氧微环境，减缓SOM的分解（Schrama等人，2013年）。
像许多消费者一样，野猪（Sus scrofa）通过尿液和粪便增加养分的可用性，并改变植物物种组成（Mack和D'Antonio，1998年；Liu等人，2015年）。然而，作为在其原产地以外的许多地区的入侵物种，它们可能会产生不成比例的生态影响，重塑植物群落和土壤过程（Barrios-Garcia和Ballari，2012年）。由于它们作为生态系统工程师的角色（Jones等人，1994年），它们对生态系统功能的影响可能与其他消费者不同，尤其是在新入侵的系统中，因为它们的根系行为不仅改变植被组合，还以独特的方式改变土壤性质（Gray等人，2020年）。野猪反复的根系活动和践踏不仅使埋藏的SOM暴露于空气中，从而可能增加微生物矿化作用并加速CO₂排放（Lal，2004年），还通过整合植物残体和动物遗骸重新分配SOM（Bardgett和Wardle，2003年；Lal，2004年）。根系活动减少了植被覆盖（Barrios-Garcia等人，2014年；Rocca等人，2024年），形成裸地斑块，在这些斑块中非生物条件可能更加极端，例如温度更高、湿度更低（Schrama等人，2013年）。这些变化可能会影响微生物活动，土壤呼吸作用和其他生物过程不仅受有机底物可用性的影响，还受不同土壤非生物条件的影响（Raich和Schlesinger，1992年；Cuevas等人，2012年）。同时，持续的SOM输入和混合可能会提高分解速率（Barrios-Garcia等人，2014年），这反映了由持久性、局部性改变驱动的过程，而非短期非生物因素的波动（Lal，2004年；Sitters等人，2017年）。综上所述，野猪根系活动可能增加或减少土壤有机质，其净效应取决于对土壤过程和性质（如土壤呼吸作用、垃圾分解和裸地斑块产生的非生物条件）的同时影响。图1总结了野猪可能通过多种途径改变碳动态的方式。
野猪可以通过多种有时相互对立的途径改变碳动态，从而产生不同的潜在效应，具体取决于每种途径的相对重要性。在某些情况下，野猪的根系活动会对碳储量产生负面影响（例如Persico等人，2017年），而在其他情况下则会产生正面影响（例如Long等人，2017年）。此外，也有研究未发现野猪根系活动对土壤碳含量的显著影响（Bueno等人，2013年）。最近的研究表明，野猪在不同生态系统中对碳排放和储存的不一致性（Don，2022年）可能部分可以用它们的原产地和外来分布来解释：在原产地，它们可能对碳储存有积极或中性的影响；而在外来地区，它们可能对碳储量构成威胁（O'Bryan等人，2022年）。鉴于野猪全球分布的不断扩大，理解它们对土壤碳动态的影响尤为重要。
无论是在原产地还是外来地区，野猪根系活动对土壤碳的影响都取决于多种机制的同时作用。因此，其净效应还取决于它们所处的具体环境背景。这突显了需要在不同环境背景下评估根系活动影响碳动态的多种途径，而不仅仅是孤立地关注单一过程或单一系统。在阿根廷温带潘帕斯地区的沿海草本系统中，近年来野猪种群迅速扩张（Perez Carusi等人，2009年），由于缺乏本土大型食草动物和捕食者，它们已成为最重要的自由生活的大型消费者。在该地区的盐沼和沿海草地上，野猪减少了优势植物物种的覆盖度，在小尺度上提高了植物多样性（即单个有根斑块），并在较大空间尺度上促进了β多样性（即多个不同根系分布的较大斑块；Rocca等人，2024年）。然而，尽管有这些已记录的植被影响，但在不同环境背景下同时评估多种途径对于更好地理解研究结果之间的矛盾至关重要。这种方法有助于确定这些矛盾是否源于改变生态系统响应途径相对重要性的环境依赖性因素。
在此背景下，我们的目标是评估不同环境条件下野猪根系活动与土壤有机质（SOM）之间的关系。为了更好地理解潜在机制，我们还研究了野猪活动与以下因素的关联：(a) 裸地覆盖情况（因为地上植被可以缓冲土壤表面的非生物条件），(b) 土壤呼吸作用（作为微生物活动的指标），以及 (c) 垃圾分解速率。我们假设由于根系活动整合了垃圾和动物遗骸，土壤有机质应该会增加。此外，较高的裸地比例可能会导致更极端的土壤条件，从而抑制微生物活动，进而降低呼吸作用和分解速率，进一步促进土壤有机质的积累。
