早白垩世是过去陆地生态系统的重要时期,因为这一时期出现了最早的明确意义上的开花植物(例如Crane等人,1995年;Friis等人,2011年;Herendeen等人,2017年;Sokoloff等人,2020年;Sauquet等人,2022年)。这些早期被子植物的分布通过大量孢粉组合得到记录,这些组合展示了从瓦朗吉尼期早期的单沟型到巴雷姆期晚期三沟型真双子叶植物花粉的出现及其向极地方向的传播过程,阿尔比期时单沟型和三沟型植物都经历了显著的多样化(Doyle和Upchurch,2014年;Ciro等人,2019年)。
中国具备研究这些问题的有利条件,因为它保存了地理范围广泛且地层约束明确的早白垩世大陆植被记录。在中国东北部,非海洋地层中含有丰富的、通常保存完好的被子植物宏观化石以及分散的花粉组合,这些化石记录了该类群的早期多样化(Sun等人,2008年;Wang,2015年)。这些地层常与火山岩和凝灰岩互层,后者提供了高精度的放射性年龄数据,例如东亚大型火成岩省(EALIP),这有助于校准该地区主要的早期被子植物事件(Wu等人,2005年;Jiang等人,2011年;Jiang等人,2014年;Zhou,2014年)。尽管具有这些优良的保存条件、地层连续性和可靠的地质年代学数据,但中国的早期被子植物记录在大多数全球综合研究中仍被忽视(Sauquet等人,2022年)。
热河生物群是一个著名的早白垩世化石库,它保存了巴雷姆期至阿普特期的陆地古生态系统,这一时期对早期被子植物的辐射至关重要,其中包含丰富的鱼类、无脊椎动物、有羽毛的恐龙、鸟类和哺乳动物(Zhou和Wang,2012年;Zhou等人,2003年;Zhou等人,2021年;Zhou和Wang,2017年;Zhou,2014年;Zheng等人,2024年)。该生物群主要保存在辽宁西部以及邻近的河北和内蒙古地区的火山碎屑湖泊地层中,根据广泛的放射性测年数据,其形成时间约为1.31亿至1.2亿年前(He等人,2006年;Zhou,2014年)。除了动物群外,热河生物群还包含松科植物、银杏类、蕨类以及一些最早的被子植物,如Archaefructus等草本或水生植物(Sun等人,2008年;Wang和Zheng,2009年;Wang,2015年)。然而,热河生物群的宏观植物群与孢粉植物群之间存在显著差异。尽管在辽宁和河北的经典热河地点已经发现了多样化的被子植物宏观遗骸(例如Sun等人,2002年),但同期热河类型的孢粉植物群中尚未确认存在被子植物花粉(Li等人,2023年;Ying等人,2025年)。
本文通过记录大洋树地区(大兴安岭东部;图1)经过放射性测年的九凤山组的新孢粉植物群来填补这一空白。这些数据证明了九凤山组上部存在被子植物花粉,其年代略晚于热河期的下部地层,并为该地层中存在被子植物提供了直接证据。通过结合孢粉学数据和放射性测年,本研究确定了东北亚中纬度地区向含被子植物植被过渡的时间。