摘要
可食用蘑菇越来越多地被认可为营养密集型功能性食品，是可持续循环生物经济系统的重要组成部分。纳米技术策略，如纳米肥料、纳米诱导剂和基质改良剂，在优化低浓度下应用时，显著提高了菌丝生长、养分吸收和生物效率。氧化锌和硒纳米颗粒被证明是提高产量和增强微量营养素含量的有效剂，突显了它们在纳米生物强化中的作用。采后应用，特别是基于壳聚糖的纳米涂层和纳米复合膜，已被证明可以减少酶促褐变、微生物腐败和水分损失，从而延长保质期并最小化采后损失。在机制层面，纳米材料通过控制养分输送、调节活性氧（ROS）、激活酶以及改善基质相互作用来影响真菌生理。此外，蘑菇通过真菌介导的纳米颗粒合成以及将废弃蘑菇基质转化为生物炭和其他增值产品，为可持续纳米技术做出了贡献，支持循环经济原则。然而，仍存在一些挑战，包括剂量依赖性毒性、纳米颗粒在可食用组织中的潜在积累、环境持久性以及缺乏标准化的应用方案。监管框架和长期安全性评估对于负责任地采用纳米技术至关重要。总之，纳米技术为提高蘑菇生产系统的生产力、营养质量和可持续性提供了有前景的途径，同时有助于实现联合国可持续发展目标2、3、12和13。
1 引言
具有食用价值和药用特性的蘑菇是可持续闭环系统的重要组成部分。它们有助于从木质纤维素材料加工后剩余的“废物”中制造高质量蛋白质。它们还产生有价值的副产品，如废弃蘑菇基质（SMS）。将SMS转化为其他有用产品以及整个蘑菇生产过程对农村经济具有经济效应和益处（De Cianni等人2023；Okuda 2022）。由此产生的循环经济支持了许多联合国（UN）可持续发展目标（SDGs）。具体支持的SDGs包括目标2（零饥饿）、目标3（良好健康与福祉）、目标8（体面工作与经济增长）和目标13（气候行动）（可持续发展目标知识平台）。基于蘑菇价值链的循环经济模型表明，从SMS生产其他产品（如堆肥、生物炭、动物饲料、酶和其他增值产品）可以成为将循环生物经济整合到蘑菇价值链中的例子，从而减少浪费和污染（Grimm和Wösten 2018；Martín等人2023）。工程纳米材料的应用（其特征是尺寸小于100纳米）将为提高特定生产力水平提供跨领域机会，并最终增强和利用实现可持续发展目标（SDGs）的相关协同效益（Al-Juthery等人2018；Al-Moula和Al-Hashemi 2025）。对于农业部门而言，纳米技术的应用包括纳米肥料、诱导剂、抗菌剂（包括涂层）和传感器，这些材料在设计时如果注意适当应用，可以共同提高肥料和其他农业投入的效率，从而减少浪费（Prasad等人2017；Al-juthery和Al-Shami 2019；Balusamy等人2023；Al-Hashemi和Abdaljabar 2024；Algarawi等人2025a）。在描述当今真菌应用的真菌纳米技术的发展及其当前和未来用途的具体例子时，真菌纳米技术平台将包括在采前和采收阶段使用纳米技术的既定和新兴用途，例如通过使用纳米技术辅助工具来促进菌丝生长、发育和种子生产。例如，在采前阶段，通过使用少量（低至20-40 ppm）的氧化锌纳米颗粒（ZnO-NPs）来促进平菇的生产，并显示出对P. djamor和P. florida的生长速率和产量质量的积极影响。此外，虽然ZnO-NPs在这些低至中等剂量水平下对P. djamor和/或P. florida有积极影响，但在超过这些剂量水平时，由于向蘑菇中输送的ZnO-NPs量不可预测地高，其积极效果会减弱（Alzreejawi和Al-Juthery 2020；Kumari等人2025）。以相当于杀虫剂剂量的浓度作为叶面喷雾应用的硫酸锌纳米颗粒（ZnO-NPs）在10 ppm的应用下，将假单胞菌（Pseudomonas fluorescent）的总产量和效率提高了50%（Shivani等人2021a, 2021b）。总体结论是，Zn可以以纳米颗粒（ZnO-NPs）的形式有效应用，以提高蘑菇的总产量和效率，同时通过减少每单位面积使用的锌量和处理时间，有助于实现可持续发展目标2、12和6（关于零饥饿、可持续消费和生产、清洁水和卫生的SDGs）。正如先前的研究所表明的（Kumari等人2025），“更多并不一定更好”，“超过最佳浓度的纳米颗粒使用实际上可能会抑制菌丝生长并降低产量”，这意味着需要分析物种/菌株和基质/剂量反应。硒和铁的溶解度已被研究作为使用可溶性盐进行生物强化的潜在候选者；这一过程包括探索使用纳米输送系统，以提供更安全、更易生物利用的方法来提高营养质量。通过增强总硒浓度和调节蛋白质和多糖含量，对Pleurotus eryngii蘑菇物种进行硒的生物强化已被证明具有健康益处（Ji等人2022a, 2022b）。此外，硒和锌的共生物强化将提高Pleurotus spp.蘑菇的整体质量（Madaan等人2024a, 2024b）。目前有许多研究使用可溶性离子前体来实现生物强化；然而，使用纳米载体可能在应用速率和释放时间方面更有优势，同时减少渗漏，表明有越来越多的证据支持可持续纳米农业的发展（Prasad等人2017；Al-Shahmani和Al-Juthery 2021；Balusamy等人2023）。用于采后处理的纳米涂层和纳米复合材料可以延缓由于褐变反应、水分损失和微生物生长引起的产品快速降解。例如，基于壳聚糖的纳米涂层和生物基纳米复合材料已被发现可以一致地延缓质量损失，降低呼吸作用和酶促褐变速率，并在冷藏条件下延长产品的保质期。对于白蘑菇，含有纳米二氧化硅颗粒的壳聚糖薄膜，可能使用天然防腐剂“nisin”，已被发现可以减少活性氧的产生，帮助保留酚类物质，并在冷藏期间提高质量（Sami等人2021a）。与白蘑菇相比，由壳聚糖和超支链聚-L-赖氨酸组成的差异化纳米涂层已被证明可以增强和延长平菇的“保质期并改善质量参数”（Sun等人2024）。类似的优势也可能适用于基于可生物降解纳米纤维素和含有丁香精油纳米颗粒（10体积%）的明胶薄膜（Golmohammadi等人2024a, 2024b）或含有姜黄精油纳米颗粒（3体积%）的壳聚糖薄膜（Gong等人2025b, 2025a）的纳米复合材料。促进循环性的工艺创新将在采前和采后实现改进。真菌和Pleurotus sp.允许使用真菌产生的胞外酶和真菌代谢物生物合成金属和金属氧化物纳米颗粒；因此，提供了一种环保的方法来制备银、金、二氧化钛和其他纳米晶体，而无需使用有毒化学还原剂和大量能源（Bhardwaj等人2020；Dhanjal和Cameotra 2022）。因此，由真菌提取物和废弃蘑菇基质（SMS）滤液制成的纳米杀菌剂和纳米催化剂可以进一步开发并在本地规模化，从通常被浪费的生物质成分中创造价值。此外，SMS可以通过热解转化为微/纳米多孔生物炭，这将提供吸附和土壤调节特性，同时固定植物养分并减少渗漏，从而为农业部门产生的最大工业副产品创造经济上的积极路径（Grimm和Wösten 2018；Martín等人2023；Algarawi等人2025b）。通过这些循环进行回收和升级应显著提高资源效率（SDG12），可能减少生命周期温室气体排放（SDG13），并在农村经济中创造经济韧性和多样性（SDG8）。上述好处的成功实现将取决于在所有层面仔细考虑安全性、治理和“负责任纳米”原则。纳米技术和纳米材料的结合为蘑菇农民提供了以下潜力：通过减少投入（采前使用纳米肥料/诱导剂以提高产量和微量营养素补充，针对SDG2），通过纳米涂层和活性包装最小化采后损失，针对SDG12，最后，通过真菌合成的纳米颗粒和SMS转化为生物炭在整个价值链中减少浪费，针对SDG8、12和13的结合。最有力的证据记录在基于壳聚糖和非常低剂量浓度氧化锌纳米颗粒的纳米涂层应用中；然而，根据物种和菌株采用剂量-反应策略，以及在农业环境中进行严格的安全评估和生命周期评估，将在更广泛的蘑菇生产中应用纳米技术时变得必要，以符合联合国SDGs不断发展的指南和建议。因此，本研究将评估如何应用纳米技术来提高蘑菇生产的效率和可持续性。
2 蘑菇的分类和重要性
2.1 经济意义
可食用蘑菇具有巨大的商业价值。广泛栽培的物种，如双孢蘑菇（Agaricus bisporus）、Pleurotus spp.和香菇（Lentinula edodes），推动了全球加工产业，每年产生数十亿美元（Chang和Wasser 2017）。药用蘑菇，包括灵芝（Ganoderma lucidum）和冬虫夏草（Cordyceps militaris），在营养保健品和制药领域越来越重要（Valverde等人2015）。特种或高档蘑菇，如羊肚菌（Morchella spp.）和松茸（Tricholoma matsutake），由于其稀缺性而价格高昂（Singh等人2022）。
2.2 营养意义
蘑菇是高质量蛋白质的丰富来源，干物质含量约为20%-30%，氨基酸组成均衡（Valverde等人2015；Zheng, W.等人2025）。它们提供必需维生素（B族维生素；紫外线照射后产生维生素D）、矿物质如硒、钾和铁，同时脂肪含量低（Cheung 2010）。此外，蘑菇含有膳食纤维和生物活性化合物，如麦角硫因，具有抗氧化特性（Heleno等人2015；Kalita, D.等人2025）。
2.3 健康相关性
蘑菇通过多种机制促进人类健康：免疫调节：灵芝（G. lucidum）和香菇（L. edodes）中的β-葡聚糖可增强免疫反应（Patel等人2019）。抗癌潜力：香菇（Shiitake）和舞茸（Maitake）中的生物活性多糖具有抗肿瘤特性。代谢调节：膳食纤维支持胆固醇和葡萄糖的稳态（Cheung 2010）。神经保护：如麦角硫因和Hericium erinaceus中的化合物具有认知益处。
2.4 栽培方法
蘑菇的栽培方法根据物种需求而有所不同：
基于堆肥的栽培：双孢蘑菇（A. bisporus）在由稻草、粪便和石膏制成的巴氏杀菌堆肥上生长（Chang和Wasser 2017）。原木栽培：香菇（L. edodes）和木耳（Auricularia spp.）在潮湿、阴凉的条件下在硬木原木上生长（Philippoussis 2009）。基质/袋装栽培：Pleurotus spp.在灭菌的农业残渣（稻草、锯末）袋中生长（Patel等人2019）。受控环境栽培：灵芝（G. lucidum）和冬虫夏草（C. militaris）需要在温度和湿度受控的设施中生长（Singh等人2022；Wichaphian等人2025）。半人工栽培：羊肚菌（Morchella spp.）在田间控制条件下在土壤-基质混合物中生长（Chang和Wasser 2017）。根据经济、营养、健康意义和栽培方法对蘑菇进行分类，见表1。表1总结了蘑菇根据其经济、营养和健康重要性以及栽培方法的分类，并附有参考文献。**蘑菇种类**
**经济重要性**
**营养与健康价值**
**栽培方法**
**参考文献**
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**平菇（Agaricus bisporus）**
- 最广泛栽培的蘑菇品种；在全球贸易中占据重要份额
- 含有适量的蛋白质、B族维生素和硒；脂肪含量低；富含膳食纤维
- 采用堆肥为基础的栽培方法（在受控条件下使用稻草和粪肥作为培养基）
- 参考文献：Chang and Wasser (2017); Singh et al. (2022)
**牛肝菌属（Pleurotus spp.）**
- 因生产成本低且生长速度快而受到欢迎
- 蛋白质含量高（干重占比20%–30%），富含纤维和抗氧化剂；含有增强免疫力的多糖
- 可采用基质或袋装栽培方式（使用稻草、锯末或棉废料作为培养基）
- 参考文献：Valverde et al. (2015); Patel et al. (2019)
**香菇（Lentinula edodes）**
- 高价值的 gourmet 蘑菇，适合出口
- 含有维生素D（通过紫外线处理获得），以及具有抗肿瘤作用的香菇多糖
- 采用原木或锯末块作为栽培基材
- 参考文献：Philippoussis (2009); Cheung (2010)
**冬虫夏草（Cordyceps militaris）**
- 具有商业价值的药用蘑菇
- 含有虫草素和腺苷（具有抗氧化和抗炎作用）
- 采用固态发酵法进行栽培
- 参考文献：Patel et al. (2019); Singh et al. (2022)
**木耳菌属（Auricularia spp.）**
- 在亚洲具有重要的经济价值；属于中等价值的农作物
- 富含纤维和低脂肪；是钙和铁的来源
- 采用原木或锯末作为栽培基材
- 参考文献：Philippoussis (2009)
**羊肚菌属（Morchella spp.）**
- 高价值的 gourmet 蘑菇，但栽培规模有限
- 含有丰富的蛋白质和铁；含有抗氧化剂
- 采用半人工栽培方法（在田间条件下使用土壤和培养基的混合物）
- 参考文献：Chang and Wasser (2017)
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**3 纳米技术在蘑菇生产和可持续性中的应用**
**3.1 概念框架**
纳米技术的应用通过采前和采后处理手段提升蘑菇生产的可持续性。采前处理包括使用纳米肥料、纳米诱导剂和改良培养基，从而促进菌丝生长、提高养分吸收和产量。采后处理如纳米涂层、抗菌纳米复合材料和智能包装可以延长产品的保质期并减少损失。这些技术有助于实现可持续发展目标（SDGs）：
- SDG 2（零饥饿）：提高养分的生物利用效率和产量。
- SDG 12（负责任的消费和生产）：通过保存技术减少食物浪费。
- SDG 13（气候行动）：采用循环经济模式，例如利用废弃蘑菇培养基（SMS）和微生物介导的纳米粒子合成，提高资源利用效率并减少浪费。
- 在应用纳米技术时必须考虑环境持久性、潜在的生物累积效应及长期生态影响，确保农业活动的可持续性。
**3.2 文献搜索策略**
通过 Web of Science、Scopus 和 Google Scholar 进行了系统性文献回顾。关键词包括“纳米技术”、“纳米材料”、“食用蘑菇”、“蘑菇栽培”、“生物强化”和“采后保存”，以及与可持续性相关的术语。纳入了2000年至2025年间发表的英文同行评审文章。选择标准侧重于对蘑菇栽培机制的深入理解和实际应用。
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**4 纳米材料在真菌中的核心机制与应用**
**4.1 为什么选择蘑菇与纳米材料？**
栽培蘑菇能够将低价值的木质纤维素残渣转化为富含蛋白质和营养的食物，并产生副产品（如酶、生物活性提取物和废弃蘑菇培养基（SMS）），这些副产品直接支持可持续发展目标（SDGs 2、3、8、12 和 13）。纳米材料（通常尺寸小于100纳米）为精确施用、控制释放、活性包装和更环保的加工过程提供了工具，前提是必须管理其生命周期风险（Prasad et al. 2017; Balusamy et al. 2023）。表2总结了相关研究证据。主要参考文献包括 Prasad et al. (2017), Grimm and Wösten (2018), Sami et al. (2021a), Ji et al. (2022a, 2022b), Bhardwaj et al. (2020), Martín et al. (2023), Matras et al. (2022)。
**4.2 纳米材料在真菌中的核心科学机制**
**4.2.1 质量传递与控制释放**
纳米肥料可以在菌丝与培养基界面释放微量营养素（如锌、硒、铁），从而提高生物利用效率并减少养分流失（Prasad et al. 2017; Balusamy et al. 2023）。
纳米颗粒可以触发轻微的氧化应激反应，调节菌丝生长；适当剂量可加速菌丝定植（Prasad et al. 2017; Balusamy et al. 2023）。
金属氧化物纳米颗粒可作为缓释微量营养素的来源，支持生物强化作用（Ji et al. 2022a, 2022b）。
纳米颗粒的尺寸、形状和表面化学性质影响其对菌丝的附着性和抗菌效果（Matras et al. 2022）。
**4.2.3 采前应用**
纳米肥料和纳米诱导剂可以提高牛肝菌的产量和生物效率（Shivani et al. 2021a, 2021b; Qiu et al. 2021），而硒纳米颗粒可增加红菇中的硒含量（Ji et al. 2022a, 2022b, 2024）。
纳米材料和抗菌表面可以调节培养基的湿度和抑制病原体生长（Matras et al. 2022）。
**4.2.4 采后应用**
纳米涂层和智能包装可以延长蘑菇的保质期并减少食物浪费（Echegoyen and Nerín 2015; Kaur et al. 2024）。
真菌可以通过生物合成方法生产金属纳米颗粒（Bhardwaj et al. 2020; Šebesta et al. 2022; Cruz et al. 2024），这些颗粒可转化为生物炭，促进养分循环并减少温室气体排放（Grimm and Wösten 2018; Martín et al. 2023; Aiduang et al. 2025）。
**4.2.5 安全性与监管**
负责任的纳米技术应用需要特定的剂量-反应数据、生物相容性载体（如壳聚糖和纳米纤维素），以及符合欧洲食品安全局（EFSA）关于食品系统中纳米材料使用的指导原则（EFSA Scientific Committee 2021）。
**4.2.6 与可持续发展目标的整合**
纳米技术有助于提高产量和微量营养素的生物强化效果（SDG 2/3），减少采后损失（SDG 12），以及推动循环经济（SDG 12/13）。
**5 纳米材料的分类及其生理效应**
**5.1 分类**
纳米材料在食用蘑菇栽培中有多种应用，如纳米肥料、生物强化剂和采后保护剂。根据维度、成分和来源对纳米材料进行分类，并总结了它们对蘑菇菌丝生长、培养基定植、子实体形成、产量、生物活性化合物积累、应激生理和采后品质的影响。纳米材料的益处通常依赖于剂量，过量使用可能抑制菌丝生长或干扰微生物群落。本文提供了安全、符合可持续发展目标的纳米材料应用指南（ISO 2010, 2014; European Commission 2022; Barhoum et al. 2022）。
**5.2 与蘑菇生产相关的纳米材料分类**
- 按维度分类：0D（量子点、纳米纤维）、1D（纳米纤维、纳米管）、2D（纳米片如氧化石墨烯）和3D（多孔纳米结构、纳米复合材料）（Jeevanandam et al. 2018; ISO 2010）。
- 按成分分类：碳基（石墨烯、碳纳米管）、无机（银、铜、锌；氧化物如氧化锌、二氧化钛、二氧化硅、三氧化铁）；有机/聚合物（壳聚糖纳米颗粒、树状大分子）；复合材料（如纳米二氧化硅-聚合物薄膜）（Barhoum et al. 2022; Jeevanandam et al. 2018, EFSA 2021）。
- 按来源分类：天然、人工合成；欧盟目前的定义是指尺寸在1–100纳米范围内的初级颗粒，且数量分布占比≥50%（European Commission 2022; Barhoum et al. 2022）。
- 一些大型真菌（如牛肝菌、Fomitopsis）可以通过生物合成方法将金属前体转化为有用的金属/氧化物纳米颗粒（Bhardwaj et al. 2020; Rehman et al. 2022; Elsakhawy et al. 2022）。
**5.3 生理效应**
- 低剂量的氧化锌纳米颗粒可以加速牛肝菌的菌丝生长和子实体形成。
- 生物源性的氧化锌纳米颗粒可以提高牛肝菌的产量和生物效率（Leema et al. 2025）。
- 工程化的纳米硒可以增加蘑菇中的硒和锌含量，改善营养状况（Leema et al. 2025）。
- 纳米材料可以调节酶的活性，促进木质纤维素的分解和代谢（Leema et al. 2025）。
- 纳米材料可以增强蘑菇的抗氧化能力和抗病能力（Leema et al. 2025）。
- 纳米涂层和薄膜可以延长蘑菇的保质期（Sami et al. 2021a; Sun et al. 2024; Echegoyen and Nerín 2015; Kaur et al. 2024）。
- 真菌可以通过生物合成方法生产金属纳米颗粒，促进循环经济（Bhardwaj et al. 2020; Šebesta et al. 2022; Cruz et al. 2024）。
**5.4 纳米材料在蘑菇生产中的安全性与监管**
- 必须确保纳米材料的剂量安全，选择生物相容的载体，并符合欧洲食品安全局（EFSA）的指导原则（EFSA Scientific Committee 2021）。
**5.5 纳米材料对蘑菇生理效应的总结**
- 纳米材料在蘑菇栽培中的应用具有多方面的益处，但过量使用可能产生负面影响。本文提供了安全应用的建议和研究空白（ISO 2010, 2014; European Commission 2022; Barhoum et al. 2022）。
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**图1：纳米材料对蘑菇的生理效应**
**5.6 纳米材料的安全性与环境影响**
- 过量的纳米颗粒可能抑制蘑菇生长或引起氧化应激（Leema et al. 2025）。
- 某些纳米材料可能改变有益真菌和培养基中的微生物群落（Tian et al. 2019a, 2019b; Zhao et al. 2024）。
- 欧盟（EU）和ISO 80004标准规定了纳米材料在食品系统中的使用规范（European Commission 2022; ISO 2010）。
- 在大规模应用纳米技术之前，需要评估其潜在的环境影响和安全性。因此，未来的研究应优先考虑长期暴露研究、环境监测和标准化的安全评估框架，以确保纳米技术在食用蘑菇生产中的负责任和安全应用（Fortuna, L.等人，2023年）。
5.5 对种植者和研究人员的实用指导
(i) 从农艺纳米材料开始：使用ZnO纳米颗粒（约10–40毫克/千克培养基）或经过验证的纳米氮补充剂，并根据物种/菌株和培养基进行调整；避免“越多越好”的观念（Leema等人，2025年；Naim等人，2021年）。
(ii) 优先考虑在采后使用杀菌纳米颗粒：将AgNPs/TiO2用于包装和涂层（并进行迁移/残留物测试），而不是用于培养基改良（Sami等人，2020年，2021a年）。
(iii) 监测残留物和营养成分：在生物强化过程中（例如添加Se纳米颗粒时），量化子实体中的总元素和特定元素；确认重金属限量（Luo等人，2025a年，2025b年）。
(iv) 记录酶和活性氧（ROS）的谱型：跟踪SOD、CAT、POD、酚类物质，以了解机制反应并优化剂量（Leema等人，2025年）。
5.6 研究空白
(i) 标准化的剂量指标（毫克/千克培养基与灌溉中的ppm；表面积）；
(ii) 商业条件下的多轮生产力和质量；
(iii) 对微生物组安全的病原体控制策略；
(iv) 纳米材料在培养基和子实体中的命运、运输和转化；
(v) 纳米技术支持的蘑菇供应链的生命周期和可持续发展目标（SDG）影响评估（Barhoum等人，2022年；Tian等人，2019a年，2019b年）。
6 蘑菇作为健康食品，其生产及其对纳米材料的反应
食用蘑菇因其营养丰富和生物活性化合物而越来越被认可为功能性食品。它们在可持续食品系统中也发挥着核心作用，并正在探索利用纳米技术进行栽培和保存的方法。本综述根据以下方面对蘑菇进行了分类：(i) 根据其营养和生物活性特性作为健康食品；(ii) 根据生产系统和物种；(iii) 根据它们对纳米材料的生理反应。参考文献按作者和年份明确引用。
6.1 蘑菇作为健康食品
蘑菇脂肪含量低，蛋白质、纤维、维生素和矿物质含量高，使其成为营养密集型功能性食品。根据Reis等人（2012年）的研究，广泛栽培的蘑菇品种如双孢蘑菇（Agaricus bisporus）、香菇（Lentinula edodes）和侧耳蘑菇（Pleurotus spp.）含有核黄素、烟酸、钾和硒，而胆固醇和脂肪含量很低。Valverde等人（2015年）强调蘑菇是抗氧化剂的来源，包括多酚、麦角硫因和维生素C，这些成分有助于减少氧化应激。Zhang等人（2025年）指出，麦角硫因现在被认为是一种条件性必需的微量营养素，因为它能保护细胞免受氧化损伤。
β-葡聚糖存在于香菇、 blazei蘑菇（Agaricus blazei）和侧耳蘑菇中，通过与dectin-1受体的相互作用来增强免疫调节作用（Cerletti等人，2021年）。这一特性使蘑菇成为“免疫活性食品”。另一个功能性分类是基于维生素D2的富集。Cardwell等人（2018年）和Taofiq等人（2017年）报告称，经过紫外线处理的蘑菇（如香菇和双孢蘑菇）可以将麦角甾醇转化为维生素D2，从而提高人体血清中的25(OH)D水平。这使它们成为少数非动物来源的维生素D来源之一。
6.2 蘑菇的生产
全球蘑菇生产主要集中在少数几个属上。Royse等人（2017年）报告称，香菇占世界产量的约22%，其次是侧耳蘑菇（约19%）、木耳（Auricularia）（约18%）和火菇（Flammulina）（约11%）。Carrasco等人（2018年）将栽培系统分为基于堆肥的生产（主要是双孢蘑菇）和木质纤维素“袋材”系统（用于香菇、侧耳蘑菇和木耳）。Grimm和Wösten（2018年）进一步将蘑菇养殖定位为循环生物经济实践，利用农业废弃物生产蛋白质和生物活性化合物。Wösten等人（2020年）分析的联合国粮农组织数据显示，1978年至2018年间蘑菇产量增加了30倍，这得益于对可持续蛋白质替代品的需求。
6.3 蘑菇对纳米材料的反应
6.3.1 使用纳米颗粒的生长促进剂
Kumari等人（2025年）验证了在侧耳蘑菇培养基中使用氧化锌纳米颗粒（ZnO-NPs）可以增加菌丝生长，促进子实体形成，并提高抗氧化酶活性。但是，当纳米颗粒的使用量超过一定水平时，会出现抑制作用。Sassine等人（2021年）测试了氮纳米补充剂（纳米尿素）对侧耳蘑菇产量和氨基酸组成的效果，发现施用时间对结果有显著影响。
6.3.2 作为生物强化剂的纳米颗粒
Wang等人（2025年）发现硒纳米颗粒（Se-NPs）可以降低blazei蘑菇（Agaricus blazei）子实体中的镉含量，但会导致有机结合硒化合物（如硒代蛋氨酸（SeMet）的比例增加。Madaan等人（2024a，2024b）的支持这一发现，他们认为硒和锌纳米颗粒有潜力增加蘑菇中的微量营养素含量，可以考虑用于生物强化功能性食品。
6.3.3 采后保存中的纳米技术
Sami等人（2021b）表明，壳聚糖与纳米二氧化硅和尼辛的可食用涂层混合物可以有效减缓双孢蘑菇（Agaricus bisporus）的褐变和微生物腐败。这使得保质期延长到了10天以上，而最初只有5天的保质期。在另一项研究中，Sami等人（2020年）也证明了其有效性。
6.3.4 风险和考虑因素
Ameen等人（2021a，2021b）指出，金属纳米颗粒（如银纳米颗粒（AgNPs）可能会干扰土壤中有益真菌的生长，而Tian等人（2019a，2019b）指出了纳米颗粒对有益真菌群落的有害影响。因此，仅应在采前使用高杀菌性的纳米材料，而不应用于制作培养基。必须制定明确的政策：欧盟委员会（2022年）修改了其对纳米材料的定义，规定纳米颗粒必须在1至100纳米粒径范围内至少含有50%。这符合ISO（2015年）制定的术语标准。
6.3.5 不同纳米材料在蘑菇栽培中的比较性能
对不同纳米材料的比较评估揭示了它们在蘑菇栽培系统中的功能作用和作用机制的重要差异。金属和金属氧化物纳米颗粒，如氧化锌（ZnO）、氧化铁（Fe2O3）和二氧化钛（TiO2），经常被研究用于提高养分可用性和刺激菌丝生长（Ngwenya等人，2025年）。例如，ZnO纳米颗粒已被报道可以改善酶活性和微量营养素的吸收，从而提高几种食用蘑菇的产量和营养价值。相比之下，银纳米颗粒（AgNPs）主要因其强大的抗菌性能而被研究，它们可以在栽培和采后储存期间抑制病原真菌和细菌（Kaya等人，2023年）。这些纳米颗粒有助于提高作物保护和延长保质期，但在高浓度下可能会引起毒性问题。基于碳的纳米材料，如氧化石墨烯和碳纳米管，在一些研究中也显示出促进生长的效果，可能是通过增强水分保持和改善培养基基质中的养分运输。然而，这些材料的效果似乎高度依赖于剂量和物种（Panaitescu等人，2024年）。这些发现强调了选择合适的纳米材料应基于特定的栽培目标，如产量优化、生物强化或采后保存。此外，实验条件、纳米颗粒大小、浓度和应用方法的差异会导致结果的变异性，这强调了需要标准化协议和比较研究。蘑菇被归类为营养密集型食品、具有免疫活性的β-葡聚糖、麦角硫因抗氧化剂和非动物来源的维生素D2生产者（Panda等人，2025年）。它们的生产主要由少数几个物种主导，并依赖于堆肥和木质纤维素系统。纳米材料在生长促进剂、生物强化剂和采后保存剂方面具有潜力，如表5所示。然而，由于潜在的毒性和监管问题，必须谨慎使用。未来的研究应重点关注优化剂量、长期安全性和与可持续发展目标的整合。
表5. 食用真菌对纳米材料的反应、分析的活性成分及使用的方法。蘑菇种类/组别
纳米材料类型及应用方式
生理/食品相关反应
评估的活性成分
使用的分析方法
参考文献
Pleurotus pulmonarius
生物源ZnO纳米颗粒（培养基改良，20–40毫克/千克）
菌丝生长加快，早期形成子实体，产量增加，抗氧化酶活性提高
酚类、黄酮类、抗氧化酶（SOD、CAT、POD），主要营养成分
分光光度法（Folin–Ciocalteu测定酚类；酶活性测定）
Pleurotus ostreatus
纳米尿素氮补充剂（培养基喷雾或混合）
调节生长周期，产量增加，氨基酸组成改善
氨基酸、蛋白质，主要成分
氨基酸分析仪（HPLC柱后衍生化），AOAC主要方法
Agaricus blazei
硒纳米颗粒（培养基强化，同时含有镉）
子实体中镉吸收减少，有机硒形式（SeMet、SeCys）增加，抗氧化防御增强
硒种类、镉含量、抗氧化酶
HPLC-ICP-MS（硒形态测定），AAS/ICP-OES（镉、总硒），酶测定
Agaricus bisporus
纳米二氧化硅+壳聚糖+尼辛可食用涂层（采后）
褐变减少，微生物腐败减少，保质期延长（10–12天对比5天）
多酚氧化酶、过氧化物酶、总酚类、微生物负荷
酶活性测定，微生物平板计数，Folin–Ciocalteu
Agaricus bisporus
TiO2纳米复合涂层（采后）
呼吸速率降低，衰老延缓，硬度提高
呼吸速率，抗氧化活性，主要成分
气相色谱（呼吸气体），DPPH/RSA测定，AOAC主要方法
Pleurotus spp. 绿色合成的ZnO-NPs（叶提取物介导）
产量增加，生物活性成分丰富，多糖增加
β-葡聚糖、酚类、多糖
酚-硫酸测定，HPLC测定糖类，UV–Vis分光光度法
一般食用真菌
银纳米颗粒（培养基或涂层）
抗菌保护，抑制竞争真菌，高剂量下可能有毒性
残留银，微生物组多样性
ICP-MS（银定量），16S/ITS测序分析微生物群
6.4 食用真菌对纳米材料和纳米生物刺激剂的反应
最近的研究强调了纳米材料（NMs）和纳米生物刺激剂在促进真菌生长、抗逆性和代谢产物生产方面的潜在作用。食用真菌的反应包括：(i) 生长促进：低浓度的金属纳米颗粒（银、ZnO、TiO2）和基于碳的纳米材料已被报道可以改善侧耳蘑菇和灵芝属（Ganoderma）的菌丝生长和子实体产量（Abd-Elsalam 2024；Nazim等人，2024）。(ii) 抗逆性：纳米硅和纳米壳聚糖可以增强真菌对非生物胁迫（如氧化失衡、盐度）的耐受性，通过激活抗氧化酶系统（Mridha等人，2025；Wei等人，2025）。(iii) 次级代谢产物：纳米生物刺激剂如纳米粘土、纳米羟基磷灰石和碳量子点可以促进生物活性代谢产物的积累（黄酮类、多糖），这对药用和营养价值很重要（Andleeb等人，2025；Miguel-Rojas等人，2023）。(iv) 毒性问题：过量的纳米颗粒暴露（尤其是AgNPs和CuO NPs）可能导致菌丝抑制或诱导ROS介导的损伤，表明反应依赖于剂量（Islam等人，2025；Wang等人，2024a）。如表6所示。
表6. 食用真菌（蘑菇）对纳米材料和催化剂作为可持续健康食品的反应。纳米材料/催化剂
蘑菇种类
观察到的真菌反应
增强的营养成分/生物活性化合物
分析方法
参考文献
磁性铁纳米颗粒（FeO NPs）
双孢蘑菇
代谢活性增强；子实体生物量增加
维生素D、B2、B6增加
HPLC；UV–Vis
碳纳米管（CNTs）
双孢蘑菇
养分吸收改善；酶活性刺激
B族维生素增加；抗氧化剂
HPLC；LC–MS/MS；GC–MS
Algarawi等人（2025b）；Rajput等人（2021）
银纳米颗粒（AgNPs）
侧耳蘑菇
培养基中的抗菌效果；真菌抗性提高
酚类增加；黄酮类增加
FTIR；DPPH抗氧化测定
氧化锌纳米颗粒（ZnO NPs）
灵芝；侧耳蘑菇
菌丝生长促进；病原体抗性增强
麦角硫因增加；多糖增加
HPLC；NMR
二氧化钛纳米颗粒（TiO2 NPs）
双孢蘑菇
光激活催化；在紫外线下维生素D2增加
HPLC；UV–Vis
铜纳米颗粒（Cu NPs）
侧耳蘑菇；灵芝
漆酶活性增强；生长促进
多酚增加；抗氧化活性
酶测定；LC–MS
金纳米颗粒（Au NPs）
灵芝
代谢生物相容性刺激
次级代谢产物（生物碱、萜类）增加
LC–MS/MS；HPLC
硅纳米颗粒（Si NPs）
侧耳蘑菇
真菌细胞壁增强；抗逆性提高
β-葡聚糖；几丁质增加
FTIR；NMR
壳聚糖纳米颗粒
双孢蘑菇；侧耳蘑菇
防御途径的诱导剂；免疫力提高
β-葡聚糖；酚类含量增加
HPLC；Folin–Ciocalteu测定
有效微生物（EM）+ 纳米材料
双孢蘑菇
维生素协同合成；抗逆性增强
维生素A、E、B5增加；多糖
HPLC；ELISA；LC–MS
植物基生物刺激剂（如Atonik、海藻提取物）
双孢蘑菇；侧耳蘑菇
酶活性增强；产量提高
维生素A、C、E增加；多糖
HPLC；GC–MS
Algarawi等人（2025b）；Xu和Smith（2022）
酶催化剂（漆酶、过氧化物酶、纤维素酶）
灵芝；侧耳蘑菇
培养基降解改善；养分释放
酚类增加；必需氨基酸
酶动力学；HPLC
使用的方法：(i) 体外菌丝测定 → 在添加纳米材料的培养基上测量径向生长（Kalwani等人，2022）。(ii) 子实体产量实验 → 生物量、孢子体数量和形态特征（Mi等人，2020；Zhao等人，2021）。(iii) 生化测定 → 抗氧化酶活性（SOD、POD、CAT）、脂质过氧化和代谢产物分析（Nazim等人，2024；Mridha等人，2025）。(iv) 分子方法 → qPCR检测应激响应基因和代谢途径的转录组分析（Miguel-Rojas等人，2023；Islam等人，2025）。(v) 显微镜和光谱技术 → SEM/TEM、FTIR和XRD检测纳米材料的吸收、定位及其与真菌细胞壁的相互作用（Abd-Elsalam等人，2024；Wang等人，2024a）。如表6所示，食用真菌根据纳米材料的类型、浓度和暴露方式表现出促进或抑制反应。纳米生物刺激剂的受控应用在可持续蘑菇生产中具有潜力，但需要标准化的毒性阈值。
7 个挑战
安全性和毒理学：高剂量的纳米颗粒可能具有细胞毒性；蘑菇中的残留物可能影响消费者和土壤微生物群（Mkhize 等人，2022；Muzammil 等人，2023；Mgadi 等人，2024）。环境归趋：纳米颗粒在蘑菇种植中的积累可能影响土壤和水生生态系统；化学修饰会改变其毒性（Elsakhawy 等人，2022）。标准化和监管：目前尚无专门针对蘑菇栽培中纳米生物刺激剂的监管框架（欧盟，2019）。成本和可扩展性：绿色纳米颗粒的合成可能缺乏经济上的可扩展性（Prokisch 等人，2024）。机制知识空白：纳米颗粒在蘑菇中的吸收、转化和分布机制需要进一步研究（Anuța 等人，2025）。
8 未来前景
设计安全的纳米材料：可生物降解的载体（如壳聚糖）可以降低风险并提高生物刺激剂的效力（Camele 等人，2024）。循环生物经济：源自蘑菇的材料（例如壳聚糖）通过可重复使用的纳米颗粒配方支持可持续发展目标 12（Elsakhawy 等人，2022）。精准农业：将纳米颗粒与精准投递技术结合使用可以提高营养效率和疾病管理（Prokisch 等人，2024）。食品安全和营养：纳米生物强化技术可以补充锌和硒等微量营养素，同时减少重金属的积累（Ali 等人，2024；Luo 等人，2025a, 2025b）。合作研究和政策：需要跨学科的方法来制定安全标准和残留物监测措施（Anuța 等人，2025；欧盟，2019）。
9 研究空白和未来展望
尽管在理解纳米材料在蘑菇栽培中的作用方面取得了实质性进展，但仍存在一些研究空白。首先，大多数现有研究是在受控实验室或小规模实验条件下进行的。在商业栽培环境中的大规模田间验证仍然有限，这使得难以评估基于纳米技术的蘑菇生产系统的经济可行性和长期可持续性。其次，关于纳米颗粒剂量、应用方法和基质相互作用的标准化协议尚不完善。纳米颗粒的大小、浓度、表面性质和实验条件的差异导致研究结果不一致。建立标准化方法将显著提高结果的可比性和重复性。第三，用于蘑菇栽培的纳米颗粒的环境归趋和长期生态影响仍不清楚。特别是，纳米颗粒在栽培基质中的积累及其随后向土壤生态系统的转移需要进一步研究。最后，全面的生命周期评估和可持续性评价仍然不足。未来的研究应整合环境、经济和社会维度，以确定纳米技术是否真的能够促进可持续和有韧性的蘑菇生产系统。
10 结论
纳米技术正成为提高食用蘑菇生产系统的生产力、营养价值和采后稳定性的有前景的工具。纳米材料独特的物理化学性质使得营养物质的输送更加有效，病原体控制得到改善，并促进了先进保存技术的发展。这些创新有可能通过提高资源利用效率和减少供应链中的食物损失来支持可持续农业。此外，将纳米技术与循环生物经济方法相结合，包括废弃蘑菇基质的再利用和真菌介导的纳米颗粒合成，为环境可持续的生产系统提供了新的机会。这些方法通过促进废物利用、资源回收和气候适应性强的食品生产，有助于实现更广泛的可持续发展目标。然而，要在蘑菇栽培中成功应用纳米技术，需要仔细考虑安全性、环境影响和监管框架。未来的研究应侧重于大规模验证研究、标准化的应用协议和全面的风险评估，以确保基于纳米技术的蘑菇生产系统既有效又可持续。
作者贡献
Fanar Hashum Al-Hashemi：监督、研究、撰写——初稿、验证。Hassanein H. Al-juthery：研究、数据分析、软件应用、验证、资源协调、监督。Heidar Meftahizade：研究、数据可视化、数据管理、监督、撰写——审阅和编辑。Hayyawi W. A. Al-juthery：概念构思、验证、项目管理。Rukaibaa A. Chechan：概念构思、验证、项目管理、数据管理。
资金
作者无需报告任何相关信息。
伦理声明
作者无需报告任何相关信息。
利益冲突
作者声明没有利益冲突。
数据可用性声明
支持本研究结果的数据可向通讯作者提出合理请求后获取。
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