大多数关于性行为的理论都基于适应性解释。然而，自慰行为（masturbation）作为一种常见但鲜少讨论的性行为，似乎构成了达尔文的一个难题。研究人员利用涵盖120种鸟类自慰行为存在与否的系统发育广泛数据集，结合针对性调查和已发表文献中的信息，检验了关于自慰行为发生原因的各种假说。研究人员发现自慰行为在鸟类中广泛存在，但具有强烈的系统发育保守性（phylogenetically conserved），通常在整个大类群内固定（存在或不存在）或接近固定。自慰行为在雄性中更常见，尽管雌性自慰行为的广泛证据表明，维持睾丸中新鲜精子并非唯一解释。研究人员未发现幼鸟和成鸟之间自慰发生率的差异，进一步表明这不仅仅是成熟前的练习性交配。与一夫一妻制（socially monogamous）或具有长期配偶关系的物种相比，具有随意交配（indiscriminate matings）的物种更可能发生自慰行为。重要的是，由于自慰行为在野生鸟类中比圈养鸟类更常见，研究人员发现它并非对圈养环境的负面或适应不良反应，而是鸟类更广泛的性行为库的一部分。总体而言，研究数据与自慰行为作为性唤起增加的宣泄口、通过交配后选择（postcopulatory selection）提高繁殖成功率的途径，或两者兼有的解释一致。
**论文解读：鸟类自慰行为的进化：系统发育保守性、交配系统关联与非适应性圈养反应假说的反驳**
**研究背景与现存问题**
动物非生殖性性行为的复杂性和功能差异显著，理解其适应性功能及进化持久性对深化行为生态学认知至关重要。自慰行为（masturbation），即通过自我操纵对生殖器进行性刺激，是典型的非生殖性性行为，但长期以来在非人类动物中记录零散，其适应性解释在进化生物学中构成“达尔文难题”：个体为何浪费时间、能量（雄性还浪费精子）等宝贵资源？尽管在灵长类、海豚、海鬣蜥等类群中偶有报道，但鸟类中自慰行为的系统性研究几乎空白。现有理论包括：**性宣泄假说**（Sexual Outlet Hypothesis）认为自慰是神经内分泌机制导致性唤起增加的副产品，无适应性意义；**交配后选择假说**（Postcopulatory Selection Hypothesis）则主张自慰通过提高性唤起、促进隐性雌性选择或清除旧精子等方式提升繁殖成功率。此外，鸟类饲养界普遍将自慰视为圈养导致的适应不良行为（maladaptive response），需通过行为干预甚至医学手段抑制，但缺乏证据支持。本研究旨在填补这一空白，通过跨鸟类类群的系统发育分析，检验自慰行为的进化普遍性、系统发育保守性、与交配系统的关联，并评估圈养环境的影响。
**研究目的**
研究人员采用文献综述、专家问卷调查与公民科学（citizen science）方法相结合的多因素途径，收集120种鸟类（涵盖22个目）的自慰行为存在/缺失数据，结合年龄、性别、来源（野生/圈养）、交配系统、社会环境和身体状况等变量，利用系统发育比较分析（phylogenetic comparative analysis）估算系统发育信号、祖先状态及预测因子，旨在阐明鸟类自慰行为的进化机制及其在动物王国中的普遍性。
**主要关键技术方法**
1. **数据收集**：通过三渠道获取记录—— (i) 系统文献综述（检索术语包括“masturbation”“solo-sex”“bird”等）；(ii) 针对鸟类专家（包括学者、动物园饲养员）的问卷调查（由英国和爱尔兰动物园及水族馆协会（British and Irish Association of Zoos and Aquariums, BIAZA）分发）；(iii) 在线社区（论坛、社交媒体、YouTube）的公民科学报告。纳入标准要求明确物种、性别及准确行为描述。
2. **系统发育比较分析**：从 birdtree.org 获取500棵系统发育树（基于 Hackett 和 Ericson 两种骨架），计算最大分支可信度树。使用系统发育不平衡比（phylogenetic imbalance ratio, PIR）评估数据适宜性（PIR=0.003，表明适合建模）。采用系统发育广义线性混合模型（pGLMM，贝叶斯框架 MCMCglmm）估算系统发育信号（残留方差中系统发育解释比例），并以自慰行为存在/缺失为二元响应变量拟合单一解释变量模型（年龄、性别、来源、交配系统等）。通过贝叶斯随机映射（Bayesian stochastic mapping）估计祖先状态及进化损失/获得率。
**研究结果**
**Figure 1 - 祖先状态估计**：自慰行为在鸟类中广泛分布且强烈系统发育保守（系统发育信号=0.998），表明其分布非随机，而是具有系统发育结构。祖先状态重建显示，鸟类共同祖先很可能不自慰（P
不自慰 =0.66，P
自慰 =0.34），但存在不确定性。进化过程中损失（losses）多于获得（gains）（Wilcoxon配对检验 p<0.0001），提示该行为在主要类群中倾向于丢失。
**Figure 2 - 进化损失与获得**：后验分布显示损失率高于获得率，但可能受未观测到自慰的物种影响（若某些物种实际存在但未被记录，可能被误判为丢失）。
**Figure 3 - 预测因子效应**：
- **性别**：雄性显著更可能自慰（55%雄性记录涉及自慰，雌性36%；β=177.63，95%最高后验密度区间[HPD]=[29.38, 356.57]，p
MCMC =0.030）。
- **年龄**：幼鸟与成鸟自慰发生率无显著差异（β=-236.94，p
MCMC =0.134）。
- **交配系统**：社会性一夫一妻制（socially monogamous）物种自慰可能性较低（β=-203.16，p
MCMC =0.030）；长期配偶关系（long-term pair bonds）物种同样更低（β=-214.96，p
MCMC =0.006）；而多配偶制（multiple mates）物种更可能自慰（β=162.12，p
MCMC =0.050）。
- **来源（野生vs圈养）**：野生个体显著更可能自慰（β=277.94，p
MCMC <0.001），直接反驳“圈养适应不良假说”。
- **饲养条件**：手养（hand-reared）个体自慰可能性低于亲鸟养育（parent-reared）个体（β=-269.69，p
MCMC =0.056），但效应较弱；社会环境中是否与其他个体（同/异性别、同/异物种）同住对自慰概率无显著影响（所有p
MCMC >0.1）。
**Figure 3 - 其他变量**：身体状况（good vs bad）因数据集中无状况差的记录而无法分析，但至少表明状况良好的鸟类也发生自慰，排除疾病关联。
**讨论与结论**
**自慰行为的普遍性与持久性**：研究结果表明，自慰行为在鸟类中广泛且自然发生，与多配偶制物种的关联性支持了**性宣泄假说**（高性唤起的副产品）和**交配后选择假说**（通过清除旧精子或促进性唤起提高繁殖成功率）。社会性一夫一妻制物种自慰较少，暗示其功能可能非强化配偶关系，而是与高性竞争压力相关。女性自慰的广泛记录（虽比例低于雄性）挑战了仅以精子质量解释的传统观点，强调了雌性性行为进化研究的重要性。**性唤起假说**（Sexual Arousal Hypothesis）认为自慰可加速后续交配中的射精，尤其在存在隐蔽交配（sneak copulations）和额外配对父权（extra-pair paternities）的鸟类中具有适应性；而**精子质量假说**（Sperm Quality Hypothesis）在鸟类中证据有限，因为多数自慰未导致射精。
**圈养环境非适应不良反应**：关键在于，野生鸟类自慰发生率高于圈养个体，且手养个体自慰倾向更低，加之社会环境无影响，有力否定了“自慰是圈养异常行为”的民间观点。该发现对圈养福利具重要意义：当前兽医界常采用移除玩具、改变光照、使用精神药物甚至去势等干预措施，试图抑制自慰行为，但研究证明这是一种自然行为（尤其鹦鹉类因背部抚摸易引发自慰）。迫使鸟类停止自然行为可能损害福利。研究人员呼吁基于证据的饲养实践，而非依赖“民间饲养学”（folklore husbandry）。
**研究结论**（原文翻译）：本研究是首个系统探讨鸟类自慰行为在目间广泛存在和进化持久性的工作。研究结果表明，自慰的近似机制（proximate mechanism）可能是作为高性唤起的性宣泄出口。研究同时支持进化假说：自慰是一种灵活的行为（种内与种间），根据生活史特征具有不同适应功能，尤其与交配后选择压力增加相关。最显著的是，研究阐明自慰是鸟类中进化保守的自然性状，并非仅是对圈养环境的病态反应。该研究发表在《Ecology and Evolution》。
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