综述：晚泥盆世灭绝事件中的海相介形虫动物群（第二部分）：汉根堡事件

这篇综述系统评估了晚泥盆世汉根堡事件（Hangenberg event）对介形虫（Ostracod）群落的影响，通过整合全球12个古地理单元的数据，揭示了该事件主要作用于物种和属级分类水平，并对比了其与凯尔瓦塞事件（Kellwasser event）的差异。研究发现近岸（neritic）介形虫受冲击小于深海底栖（bathyal）类群，而南瓦里斯坎边缘（Southern Variscan margin）可能作为避难所。文章还探讨了火山活动（LIPs）、气候变化（CO2波动）及海平面上升（transgression）对生物复苏的影响机制。

环境背景与事件特征

汉根堡事件是法门阶（Famennian）最严重的灭绝事件，与凯尔瓦塞事件同属显生宙五大灭绝之一。事件分为两阶段：汉根堡黑色页岩相（Hangenberg black shale event）代表缺氧/贫氧期，为主要灭绝阶段；汉根堡砂岩相（Hangenberg sandstone event）与冰川脉冲相关。驱动因素包括大型火成岩省（LIPs）活动、气候波动（CO₂下降引发冈瓦纳冰盖扩张）、营养输入增加（森林扩张导致土壤侵蚀）以及陨石撞击等。

介形虫响应模式

介形虫作为环境敏感指标，其钙质壳体保存完整，成为研究古环境变化的理想载体。汉根堡事件主要影响低分类层级（物种灭绝率69%，属级32%），而科级仅2个古介形虫科（Nezamysliidae、Bodzentiidae）消失。深海底栖类群（如Thuringian taxa）受创更严重（灭绝率67%），近岸类群（如Bairdiidae）则表现出较强耐受性。南瓦里斯坎边缘（法国蒙塔涅 Noir）因较低的灭绝率（物种16%）可能为避难所。

古地理差异与机制

不同古地理单元响应显著分化：

• 近岸环境：西北劳伦大陆边缘（加拿大）灭绝率高达97%，可能与Antler造山运动火山活动相关；而扬子地块（华南）仅52%，显示纬度差异。
• 深水环境：东南劳伦大陆边缘（德国图林根）以Myodocopida（如Entomozoidae）为主，事件层中这些滤食性类群的暂时消失指示局部缺氧；西伯利亚边缘因Bythocytheridae锐减（62%→14%）可能反映水深变浅。
• 复苏机制：早石炭世海侵（Tournaisian）通过扩大栖息地促进Bairdiidae、Bairdiocyprididae等科的多样化，同时降低地方性（endemism），如Bairdia属在事件后扩散至多区域。

对比凯尔瓦塞事件

汉根堡事件导致更显著的群落组成改变（尤其近岸环境），而凯尔瓦塞事件引发更强烈的灭绝强度。例如，深海底栖介形虫在汉根堡事件中多样性下降更显著，反映其对环境扰动（如硫化）的敏感性差异。

未解问题与展望

当前数据仍存在采样偏差（如澳大利亚、中亚造山带资料不足），未来需结合高精度年代学（U-Pb定年）和功能形态学分析，进一步揭示灭绝的选择性模式与古生理学机制。