### 引言
近年来，干旱、高温、洪涝和盐碱等环境胁迫对可持续作物生产和全球粮食安全构成了日益严重的威胁。全球人口的快速增长使得在恶化的环境条件下提高作物产量的挑战愈发严峻。不同作物和品种对环境胁迫的响应各异，其中干旱胁迫对作物生产的危害尤为显著。气候变化预计会加剧干旱、洪涝和高温的发生频率和强度，进一步威胁作物产量。土壤盐渍化同样影响植物生长发育，导致作物减产。
植物通过重新编程转录组来响应环境变化，进而调节细胞代谢组。在此过程中，植物常产生氧化应激，依赖厌氧发酵生成乙醇和乙酸等化合物。目前，人们已提出多种策略来增强植物对这些胁迫的耐受性，而化学处理作为一种新兴方法，在改善植物生长和提高产量方面展现出了巨大潜力。
化学处理策略
为应对人口增长和环境恶化带来的挑战，提高作物产量以确保粮食安全至关重要。化学处理和引发是在变化环境条件下提高作物产量的可持续解决方案，正向和反向化学遗传学方法可用于识别缓解胁迫损伤的化学物质。
正向化学遗传学通过筛选化学文库来确定在特定胁迫条件下促进植物生长的候选化合物。常用的化学文库包含众多化学物质，理想的化学物质应具备小分子、膜通透性、低浓度有效、选择性生物分子相互作用、环境安全、易于合成和经济实惠等特点。不过，筛选过程需要耗费大量人力，且存在安全隐患。一旦确定目标蛋白，可对化学物质进行修饰，以增强其与目标蛋白的相互作用。
反向化学遗传学则针对与特定蛋白相互作用的化学物质，虚拟筛选有助于缩小潜在候选化合物的范围。设计激动剂或拮抗剂可有效调节植物对各种胁迫的响应，该方法在识别调节特定代谢或信号通路的化学物质方面效率较高，但不太适用于与细胞功能不明确的蛋白相互作用的化学物质的筛选。
化学药剂诱导抗逆性的效果
化学处理策略已成功应用于增强植物生长和抗逆性。许多化合物能诱导广泛的变化，从而提高植物对多种胁迫的耐受性，其缓解特定胁迫的效果取决于应用的持续时间、方法、剂量和频率。
天然存在的植物代谢物
植物代谢是一个复杂的生化反应网络，受遗传多样性和基因组 - 环境相互作用的影响。环境因素可调节植物代谢途径，例如在干旱胁迫下，植物会积累渗透保护剂并调整代谢过程。外源性植物代谢物如乙酸、乙醇和烟酸等已被证明可调节植物生长并增强其抗逆性。
- 乙酸、乙醇及其他代谢物：乙酸是醋的主要成分，乙醇在生物体内通过厌氧发酵合成。研究表明，低浓度的乙酸和乙醇处理可提高植物对非生物胁迫的耐受性。乙醇处理能增强拟南芥和水稻对盐胁迫的耐受性，通过调节 ROS 相关基因的表达和抗氧化酶活性，减少 ROS 积累。在干旱胁迫下，乙醇处理可诱导拟南芥气孔关闭、减少水分流失，并促进代谢物积累。此外，乙醇还能提高植物对热、冷和高光等胁迫的耐受性。乙酸和乙醇能快速转化为乙酰辅酶 A，参与脂肪酸生物合成和三羧酸（TCA）循环，可能通过糖异生作用支持植物在胁迫条件下的生长。不过，乙酸对种子萌发和植物生长的负面影响比乙醇更大，二者在诱导干旱胁迫耐受性方面存在不同的分子机制。
- 氨基酸：氨基酸在生物过程中起着至关重要的作用，包括蛋白质合成和信号传导。在非生物胁迫下，某些氨基酸的代谢会发生改变，使其能够作为信号分子或生物合成途径的中间产物，帮助植物适应环境变化。蛋白质 ogenic 氨基酸如天冬酰胺、天冬氨酸等的应用可增强植物对非生物胁迫的耐受性，它们通过作为渗透保护剂、维持细胞内稳态和提供氮或碳储备等方式减轻胁迫损伤。非蛋白质 ogenic 氨基酸如 γ - 氨基丁酸（GABA）、β - 氨基丁酸（BABA）等也在非生物胁迫响应中发挥重要作用，化学处理这些氨基酸可提高植物对多种胁迫的耐受性。此外，一些其他代谢物如香草酸、谷胱甘肽等也能增强植物对非生物胁迫的抗性。
- 硫代葡萄糖苷：硫代葡萄糖苷（GLSs）是十字花科植物中的一类次生代谢物，在植物防御和干旱胁迫响应中发挥重要作用。外源性 GLSs 可恢复 GLS 合成缺陷突变体的气孔功能，增强其干旱耐受性。
- 多胺：多胺包括腐胺、亚精胺和精胺等，参与植物的多种生理过程，外源性多胺的应用可显著增强植物对多种非生物胁迫的耐受性。例如，腐胺预处理可帮助小麦品种更好地应对渗透胁迫，热精胺可提高拟南芥对盐和热胁迫的耐受性。
- 挥发性有机化合物：植物释放的挥发性有机化合物（VOCs）参与植物与其他生物的相互作用，其排放水平和组成可反映植物在胁迫下的代谢变化。VOCs 在植物防御和适应非生物胁迫方面发挥着重要作用，例如（E） - 2 - 己烯醛可增强拟南芥的热胁迫耐受性，Z - 3 - HAC 可提高花生的盐胁迫耐受性。此外，植物接种植物生长促进细菌（PGPB）或使用植物生长调节剂（PGRs）和微生物生物技术可进一步提高植物的胁迫抗性。
- 一氧化氮：一氧化氮（NO）是一种气态信号分子，在调节植物对环境胁迫的响应中发挥着重要作用。NO 与 ROS、ABA 等相互作用，调节植物的胁迫反应。例如，NO 处理可诱导小麦叶片气孔关闭，降低蒸腾速率，但 NO 对气孔关闭的直接调节机制仍不完全清楚。外源性 GSNO 的应用可增强植物的胁迫耐受性，NO 还在调节铁稳态方面发挥关键作用。
植物激素及相关化合物调节胁迫反应和植物发育
植物激素在调节植物生长、发育和对生物及非生物胁迫的响应中起着至关重要的作用。然而，外源性植物激素的应用可能会对植物生长和发育产生负面影响，因此开发具有更高结合效率和特异性的激素激动剂和拮抗剂成为了植物胁迫生物学研究的热点。
- ABA 与化学物质调节气孔开放和干旱胁迫耐受性：气孔在调节植物蒸腾和光合作用中起着关键作用，ABA 在控制气孔开放方面发挥着重要作用。化学处理 ABA 可诱导气孔关闭，但存在成本高和影响植物生长的问题。因此，开发特定的激动剂和拮抗剂来调节气孔活动成为了提高植物水分利用效率和增强干旱胁迫耐受性的有前景的策略。通过正向和反向遗传筛选，已鉴定出多种能够调节气孔运动和干旱胁迫耐受性的化学物质，如 ABA 受体激动剂和拮抗剂等。
- 油菜素内酯调节植物生长、发育和胁迫反应：油菜素内酯（BRs）在促进植物生长和发育方面具有重要作用，化学处理 BRs 可增强植物对盐、冷、热和干旱等胁迫的耐受性。BRs 通过调节离子吸收、ROS 产生和激素信号通路等机制来提高植物的胁迫耐受性，例如，外源性 24 - 表油菜素内酯（EBL）可提高拟南芥、油菜和番茄幼苗的热胁迫耐受性。
- 乙烯：乙烯是一种气态激素，在植物适应胁迫条件（尤其是缺氧胁迫）中起着重要作用。乙烯与 NO 相互作用，调节植物对淹水胁迫的响应，自然变异的乙烯产生可影响植物的胁迫反应调节。
- 茉莉酸（JA）：茉莉酸在调节植物免疫和干旱胁迫响应中具有双重作用。外源性茉莉酸甲酯（MeJA）可增强植物的防御反应，但通常会抑制植物生长。乙酸处理可激活 JA 信号通路，但 JA 在干旱胁迫耐受性方面的作用仍需进一步研究。
- 水杨酸：水杨酸（SA）在调节植物生长、发育和胁迫响应中发挥着重要作用，外源性 SA 可调节植物对多种非生物胁迫的响应，激活抗氧化系统，增强植物对冷、热、盐、重金属和营养缺乏等胁迫的耐受性。
- 独脚金内酯：独脚金内酯是一种关键的植物激素，在优化植物生长和发育方面发挥着重要作用，尤其是在胁迫条件下。磷酸盐缺乏时，独脚金内酯水平会增加，调节植物根系结构和促进真菌共生，增强植物对磷酸盐的吸收。独脚金内酯还参与植物对干旱等非生物胁迫的响应。
合成化合物
高通量筛选化学文库已鉴定出多种具有增强非生物胁迫耐受性潜力的合成化合物。FSL0260 可通过抑制线粒体电子传递系统的复合物 I，激活线粒体交替呼吸系统，减少高盐胁迫下 ROS 的积累，从而提高拟南芥和水稻的盐胁迫耐受性。Natolen128 可能通过调节 NO 积累来增强拟南芥的盐胁迫耐受性。此外，化学筛选还鉴定出了一些调节气孔运动的化合物，如气孔关闭化合物（SCLs）、BITC 及其衍生物等，它们通过抑制 PM H+ -ATPase 磷酸化，减少气孔开放，增强植物的干旱胁迫耐受性。杀菌剂 Kresoxim - methyl（KM）预处理可增强苜蓿对干旱和盐胁迫的耐受性，通过调节多种生理和发育过程，促进脯氨酸生物合成，调节 ROS 和 RNS 信号传导，减少细胞损伤。
肽信号
植物发育依赖于由肽激素和膜定位受体激酶介导的细胞间信号传导。开发针对肽激素受体的激动剂或拮抗剂为农业应用提供了有前景的机会。通过高通量筛选方法，已鉴定出一些能够结合肽激素受体的小分子，如 NPD12704 可特异性结合 BAM1 受体，调节植物生长。此外，一些肽激素如 CLE25 和 AtPep3 也参与植物对干旱和盐胁迫的响应，外源性应用这些肽激素可调节植物的胁迫反应。
表观遗传调节剂赋予植物抗逆性
DNA 甲基化、调节 RNA、染色质重塑、组蛋白变体和组蛋白修饰等共同构成了一个复杂的表观遗传调控网络。参与 DNA 甲基化和组蛋白修饰的酶已成为药物发现的有前景的靶点，一些表观遗传抑制剂已在临床研究中进行测试。在植物中，自然和合成的化合物可改变表观遗传状态，影响植物对非生物胁迫的响应。
- 组蛋白去乙酰化酶（HDAC）抑制剂与非生物胁迫耐受性：HDAC 抑制剂在增强植物对盐胁迫的耐受性方面表现出显著效果。多种 HDAC 抑制剂处理可提高拟南芥幼苗对盐胁迫的耐受性，一些 HDAC 抑制剂还可增加木薯和棉花对盐胁迫的耐受性。HDACs 通过调节组蛋白乙酰化水平来影响基因表达，HDAC 抑制剂可抑制 HDAC 的活性，增加组蛋白乙酰化水平，从而调节植物对胁迫的响应。
- DNA 和组蛋白甲基化在非生物胁迫响应中的作用：虽然目前关于改变 DNA 或组蛋白甲基化的化合物对植物抗逆性影响的证据有限，但在突变背景下，阿拉伯 idopsis linker histone H1 缺陷型植物用 DNA 甲基转移酶抑制剂 zebularine 处理后，热胁迫耐受性增强。这表明结合 DNA 甲基化抑制剂和能够消耗组蛋白 H1 变体的化合物可能会提高植物的热胁迫耐受性。此外，参与组蛋白甲基化的酶在植物抗逆性中发挥着重要作用，开发针对组蛋白甲基转移酶和去甲基化酶的新型抑制剂可能为调节植物对非生物胁迫的响应提供新的策略。
结论与展望
近年来，化学处理作为一种有效的工具，在缓解环境胁迫和提高作物产量方面展现出了巨大潜力。多种化学物质，包括植物激素、激动剂、拮抗剂、表观遗传调节剂和植物代谢物等，已被证明可增强不同作物品种的抗逆性。然而，为了实现化学处理策略的实际应用，需要综合考虑成本效益、环境可持续性和应用便利性等因素。
在实际应用中，应根据不同植物物种、生长阶段和环境胁迫类型，优化化学物质的剂量、持续时间和应用方法。此外，植物在应对热和干旱胁迫时，气孔的调节存在差异，这给同时应对这两种胁迫带来了挑战。虽然乙醇引发已被证明可增强植物对多种胁迫的耐受性，但仍需要进行田间试验来验证其在实际生产中的效果。尽管面临这些挑战，化学处理为开发可持续技术以提高作物生产力和确保粮食安全提供了新的途径。
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