在神秘的微观世界里，单细胞生物的生存策略一直是科学家们探索的焦点。细胞获取营养的方式对其生存和演化起着决定性作用。早期的生命形式，如细菌和古细菌，主要依靠简单的扩散作用来运输溶解在周围环境中的营养物质。这种方式虽然简单，但却存在着极大的局限性，严重限制了细胞的大小和结构复杂性。随着生命的不断演化，吞噬营养（phagotrophy）这一关键能力出现了，细胞能够摄取有机颗粒作为食物，这一转变成为了生命史上的重要里程碑。它不仅使得单细胞真核生物得以发展壮大，能够吞噬其他生物获取营养，还为多细胞生命的出现奠定了基础。
然而，吞噬营养的出现也带来了新的挑战。细胞需要将外部的食物颗粒精准地运输到细胞内部，这个过程涉及到细胞内外复杂的物质运输机制。尽管吞噬营养在生命演化中扮演着如此重要的角色，但单细胞真核生物细胞内和细胞外运输之间的联系，在很大程度上仍然是一个未解之谜。为了揭开这个谜团，来自美国南加州大学（University of Southern California）和普罗维登斯学院（Providence College）等机构的研究人员展开了深入研究。他们将目光聚焦在纤毛虫（ciliates）上，纤毛虫是一类重要的水生原生动物，它们具有独特的毛发状细胞器 —— 纤毛（cilia），这些纤毛不仅能帮助纤毛虫游动，还能产生进食水流来捕获猎物。研究人员希望通过对纤毛虫的研究，揭示营养运输与细胞表面结构设计之间的奥秘。
该研究发表在《Nature Communications》上，为我们理解单细胞生物的演化和生存策略提供了全新的视角。在研究过程中，研究人员运用了多种关键技术方法。首先，他们收集了 31 种纤毛虫的形态学数据，通过对这些数据的分析，估计了纤毛虫的等效球形体积、半径以及细胞表面用于进食（Af）和纤毛覆盖（Ac）的比例。其次，建立数学模型模拟纤毛虫及其纤毛驱动的水流。在模型中，将细胞视为浸没在不可压缩粘性流体中的球体，通过求解斯托克斯方程（Stokes equation）和对流 - 扩散方程（advection - diffusion equation），来描述流体速度场、压力场以及营养物质浓度场。此外，运用了多目标优化方法，通过定义目标函数J，综合考虑营养摄取（如用 Sherwood 数Sh衡量）、游泳速度（U）和附着力（F）等多个因素，寻找最优的细胞设计方案。
下面来看具体的研究结果：
- 微生物细胞中流动驱动营养运输的能量可行性：细菌作为纤毛虫常见的猎物，体积通常比纤毛虫小 1000 倍。细菌主要依赖扩散进行细胞内和细胞表面的营养运输。对于小的细菌细胞，扩散运输在分子特异性受体均匀分布于整个细胞表面时达到最优，且游泳或流体运动无法突破扩散限制来增强营养运输。而对于纤毛虫这类较大的细胞，随着细胞体积从几微米增加到几十微米，通过纤毛驱动的进食水流来增强营养摄取的能量成本会急剧下降。当细胞大小达到约10 μm 时，这种策略从能量角度变得可行。从能量角度来看，这解释了纤毛虫维持活跃纤毛以驱动流体穿过细胞表面的合理性。同时，随着细胞内距离超过10 μm，依赖扩散进行内部运输变得耗时，需要依靠主动的细胞骨架运输，这暗示了纤毛虫细胞内和细胞外主动运输系统的共同演化。
- 最佳细胞设计以及纤毛和进食结构之间的权衡：研究人员通过建立模型，将细胞视为半径为a的球体，设定恒定的能量预算P用于驱动纤毛，研究纤毛覆盖区域（Ac）和进食区域（Af）对营养摄取的影响。引入了进食通量（feeding flux，Q）和 Sherwood 数（Sh）来衡量进食性能。结果发现，在固定Af的情况下，无论是固着还是游动的纤毛虫，当纤毛围绕进食装置排列成窄带时，进食效率最优。在固着细胞中，全局最优设计是纤毛形成围绕进食区域的带状结构；而在游动细胞中，全局最优设计是纤毛覆盖除进食区域外的整个细胞表面。进一步研究发现，当放松纤毛和进食区域相邻的限制时，营养摄取会单调下降，这表明纤毛直接邻近进食装置时进食效率最佳。此外，研究还发现，在全局最优解中，分配给进食装置的表面分数Af均小于50%，且营养摄取对细胞设计的小变化具有稳健性。对于游动细胞，纤毛覆盖范围还会影响游泳速度，而固着细胞的纤毛活动会影响附着所需的力。通过多目标优化分析发现，固着细胞中最大化摄取和最小化附着力这两个目标之间不存在冲突，而游动细胞的最佳设计则在营养摄取和游泳速度之间存在权衡。
- 评估最佳预测与纤毛虫的实证观察：研究人员调查了 31 属纤毛虫，涵盖了不同的类别。结果发现，固着并产生进食水流的纤毛虫，如钟虫（Vorticella）、喇叭虫（Stentor）等，其纤毛呈带状围绕进食装置，这与模型预测的最大化进食效率且最小化附着力的设计相符。在游动的纤毛虫中，有些具有局部纤毛带，而草履虫（Paramecium）和四膜虫（Tetrahymena）等则整个非口部细胞表面都覆盖着纤毛。通过计算这些纤毛虫的相关参数并映射到模型的形态空间中，发现固着纤毛虫聚集在一个区域，游动纤毛虫形成两个不同的簇，分别对应局部纤毛带和全细胞表面纤毛覆盖的两种形态。这些结果表明，纤毛的分配是游泳和进食之间的平衡。理论上，对于遵循帕累托前沿（Pareto front）的游动细胞，在相同能量成本下，增加营养摄取可能会牺牲游泳速度；而具有局部纤毛带的游动细胞虽然可以在不增加能量成本的情况下提高营养摄取和游泳速度，但需要构建更多的纤毛。研究还发现，所有被调查的纤毛虫，无论其形态如何，都处于营养摄取高于104体体积 / 小时的区域，且营养摄取比单纯扩散增加了两倍以上。这表明，在单细胞真核生物中，营养摄取的限制因素可能不是营养物质向细胞表面的外部运输，而是细胞处理这些运输营养物质的能力，或者是构建和维持更多纤毛结构的能量成本，又或者是进化过程中的其他因素。
在讨论部分，研究人员指出，他们建立了一个定量关系，将纤毛虫的营养摄取与细胞设计和纤毛活动联系起来。从依赖扩散进行营养运输的小原核细胞，到能够通过吞噬营养摄取颗粒和较小细胞的大真核细胞，细胞体积增加了多达 8 个数量级。维持这些较大细胞需要扩展营养运输机制，而研究表明通过纤毛活动增强营养摄取在能量上是可行的。纤毛虫中纤毛排列的多样性并非偶然，而是由流动物理学塑造的。该研究揭示了细胞表面分配给进食的区域与最佳纤毛覆盖之间的重要联系，以及游动纤毛虫最佳设计的分叉现象。这些发现对于理解单细胞真核生物的演化和生存策略具有重要意义，同时也为未来研究单细胞原生生物之间的合作起源提供了新的视角和机会。
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