综述：茉莉酸信号通路：整合植物应激反应与发育调控

这篇综述系统阐述了茉莉酸（JA）作为关键植物激素，通过SCFCOI1–JAZ–MYC2–MED25核心模块调控植物防御与发育的分子机制，重点解析了JA与系统素（systemin）的互作在系统性伤口响应中的作用，为作物抗逆育种提供了理论依据。

茉莉酸信号通路的分子交响曲

核心机制：从感知到转录调控
茉莉酸（JA）信号通路的精髓在于SCF^COI1–JAZ–MYC2–MED25模块的精密协作。当JA-异亮氨酸（JA-Ile）积累时，SCF^COI1 E3泛素连接酶复合体识别并降解JAZ阻遏蛋白，解除其对MYC2转录因子的抑制。MYC2随后与中介体复合体亚基MED25形成功能单元（MMC），激活下游防御基因表达。这一过程包含"去抑制-激活-放大-终止"的完整调控循环，其中MED25的ACID结构域作为分子开关，协调组蛋白修饰酶（如HAC1）和通用转录机器（如RNA聚合酶II）的招募。

系统素：长距离警报的协奏者
在番茄等植物中，伤口诱导产生的18肽系统素（systemin）通过细胞间移动激活JA合成。两者形成正反馈环路：系统素受体SYR1触发JA积累，而JA又增强系统素前体prosystemin的表达。这种"双信号放大器"机制解释了植物如何实现快速、强效的系统性防御响应。

发育调控的多面性
JA通过时空特异性调控影响植物生命周期：

• 根系发育：低浓度JA抑制主根伸长，但促进侧根发生，依赖COI1和JAZ-ARF阻遏复合体；
• 再生能力：创伤后JA与生长素（auxin）协同激活WUSCHEL干细胞调控网络，驱动愈伤组织形成；
• 生殖发育：雄性不育突变体（如aos、opr3）证实JA是花药开裂和花粉成熟的关键信号，其机制涉及MYC21调控的果胶酶表达；
• 叶片衰老：JA通过激活SAG201等衰老相关基因，同时抑制光合作用基因，实现资源再分配。

生长-防御的精准平衡
JA与赤霉素（GA）、油菜素内酯（BR）的拮抗作用形成"跷跷板"式调控：

• 防御模式：JAZ-DELLA复合体解除后，MYC2激活硫苷合成酶（CYP79B2）；
• 生长模式：BR信号通过BES1抑制MYC2活性，优先分配资源至细胞扩张。表观遗传调控因子如HDA6和SWI/SNF染色质重塑复合体在此转换中起关键作用。

未来方向
基于JA通路的作物设计面临两大挑战：如何实现组织特异性调控以避免产量损失，以及如何优化JA与系统素的协同作用。新兴的合成生物学工具如JAZ降解开关（degron）和系统素受体工程为精准调控提供了新思路。