生命之树的重大转变

时间：2022年6月9日

来源：Genome Biology and Evolution

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最新一期的《基因组生物学与进化》强调文章提供了对现存生物之间的深入进化关系和真核生物起源的新见解。所有的细胞生物都起源于一个共同的祖先，通常被称为luca——最后一个普遍的共同祖先。这些生物之间的关系可以用一个被称为“生命之树”的进化网络来描述，在过去的几十年里，它包括三种主要的生命形式——细菌、古细菌和真核生物。进化生物学家长期以来一直试图理解LUCA在这个框架内的位置，以及leca(最后的真核生物共同祖先)的起源。不幸的是，由于涉及到巨大的进化距离，以及遗传物质在谱系之间频繁的横向转移，准确推断微生物谱系之间的关系是一个重大挑战。然而，最近，新的数据和方法使我们对生命之树的理解发生了深刻的变化。

本期虚拟特刊的标题是Anja Spang、Tara a . Mahendrarajah、Pierre Offre和Courtney W. Stairs的一篇综述，题为“关于细胞生命和病毒圈起源和多样化的进化视角”(Spang等人，2022)。他们的文章总结了关于LUCA和LECA的最新发现，以及病毒在原核生物和真核生物进化中的潜在作用。据斯潘说，作者“着迷于生命之树的概念，因为它具有如此强大的解释力，不仅描述了现存的生命多样性及其亲缘关系，而且还有助于理解从卢卡开始的基因组随时间的进化。因此，我们认为，对生物和病毒多样性以及关键进化过渡的各种主要发现进行综合审查将非常有价值。”特别是，在讨论中包括病毒的决定提供了某种独特的视角。据合著者Mahendrarajah说，“在关于生命之树的评论中，病毒很少被讨论，我们认为，考虑到它们在细胞生命之间的基因共享和对有机体进化的影响，它们将是我们的观点的一个伟大的补充。”

在这一领域之前发表的几项研究集中于识别区分细菌和古细菌的关键特征，并试图在LUCA的背景下推断它们的起源。例如，细菌和古菌具有不同的细胞膜磷脂，这些磷脂是由非同源酶合成的，Coleman等人(2019)表明，LUCA可能具有合成古菌型膜磷脂的能力。细菌和古菌的组蛋白也不同，尽管对古菌组蛋白的了解相对较少。Stevens等人(2022)证明了模型古细菌柯达热球菌中的两个组蛋白至少在热球菌纲中是保守的，并揭示了在几个热球菌基因组中与细菌组蛋白相关的高度分化的组蛋白折叠蛋白。在细菌和古细菌中都发现了固氮酶——固氮酶，它的起源也让许多科学家感到困惑;Garcia等人最近的一项研究(2022)表明，氮酶可能是从成熟酶进化而来的，今天的同源物参与了氮酶辅因子组装，而不是相反。这就提出了导致这一关键生物地球化学创新起源的环境因素的新问题。

该领域的另一个主要焦点是LUCA相对于现存细菌和古菌的位置。虽然一般认为生命之树的根位于古细菌和细菌之间，但由于潜在的系统发育影响，很难正式排除其他选择。此外，古菌的根，特别是多样化的DPANN古菌(基于发现的前5组:Diapherotrites, Parvarchaeota, Aenigmarchaeota, Nanoarchaeota和Nanohaloarchaeota的首字母缩写)的位置仍然不确定，它们代表了许多共生和小基因组成员的世系(Spang等人，2022)。在系统发育树中准确地定位共生体尤其具有挑战性，因为它们可以与寄主交换基因，通常进化速度更快，这反过来会混淆构建树的方法。例如，Feng等人(2021)表明，一些个体基因树将DPANN的一个世系，即纳米盐古菌(Nanohaloarchaea)与盐古菌(Haloarchaea)分组，而不是与其他DPANN分类单元。尽管如此，他们发现大多数大型的串联数据集与DPANN超级门在无根系统发育中的单系性一致，这突出了正确推断这些世系之间的深层关系的困难。虽然各种串联基因树推断表明DPANN形成一个单系分支，但仍有待评估它们是否在有根树中是单系和深分枝的(Spang et al.， 2022)。

进一步的关键问题涉及到真核生物的起源和LECA在树上的位置。长期以来，人们一直怀疑真核生物的共生起源，其中一个古细菌细胞获得了一种细菌内共生，从而产生了含有原线粒体的原真核生物。Tria等人(2021)表示，LECA中基因复制的证据支持线粒体的这种早期起源，揭示了细菌基因从原始线粒体到古宿主基因组的连续复制。这可能部分解释了为什么Brueckner和Martin(2020)的一项研究发现，真核生物基因组通常拥有更多的细菌基因，在没有质体的真核生物谱系中，细菌贡献了53%的基因，在光合真核生物谱系中，细菌贡献了61%的基因。

正如Spang et al.(2022)综述中所述，系统发育分析最近表明，与真核生物最接近的古菌姐妹谱系可能是Asgard古菌，这是一个由Lokiarchaeota、Thorarchaeota、Odinarchaeota和Heimdallarchaeota组成的超级门。作为进一步的证据，Penev等人(2020)发现Lokiarchaeota和Heimdallarchaeota的大核糖体亚基(LSU) rRNA弥合了原核和真核LSU rRNA之间的大小差距。然而，由于绝大多数Asgard序列来自宏基因组组装基因组(MAGs)，这一事实仍然存在一定的争议，这可能会受到数据分析工件的影响，从而导致虚假的发现。事实上，Garg等人(2021)的一项研究表明，一些阿斯加德古菌的mag可能是组装或分解过程中产生的非自然结构。尽管如此，这一观点仍存在争议(Spang等人2022年)，而Lokiarchaeota培养成员的第一个基因组(Imachi等人，2019年)已经证实了Asgard古菌中普遍存在真核标志蛋白。

其他的研究集中在早期真核生物的进化和追溯到LECA的特征，许多研究表明LECA已经具有相对较高的真核生物复杂性。这包括一些被认为是真核生物所独有的涉及细胞过程的蛋白质和蛋白质复合体。例如，Vargová等人(2021)揭示LECA拥有多达16种ARF gtpase，这些蛋白质在真核细胞特异性过程中发挥作用，如膜运输、微管蛋白组装、肌动蛋白动力学和纤毛相关功能。类似地，Yoshinaga和Inagaki(2021)发现LECA可能拥有两个不同的SMC蛋白，这对成功的染色体复制和分离至关重要，而Santana-Molina等人(2021)表明LECA已经拥有一个涉及囊泡运输的CATCHR蛋白复合物。一个关键的问题是，这些特征是否可能在真核生物发生之前起源于远古的古生谱系。Knopp等人(2021)发现LECA中只有0.3%的蛋白质家族可以归因于Asgard古菌，这对古菌祖先谱系在真核生物发生之前进化出许多这些特征的观点提出了质疑。Skejo等人(2021)对LECA的另一个方面进行了研究，他们有趣地认为LECA可能是多核的，指出了真核超群中多核形态的共性。如果这是真的，这将从根本上改变我们对早期真核生物进化转变的理解。

Spang等人(2022)提出了许多方法来进一步增进我们对生命之树的理解，并解决遗留下来的未解问题。据合著者斯泰尔斯说，迄今为止的进展“是由微生物和医学领域率先在测序和生物信息学方面的重大技术飞跃所取得的。”我们的下一个挑战是改进真核基因组组装、基因预测和基因注释的方法，因为真核基因组通常比原核基因组更复杂，具有更高水平的序列分化。”其他关键的探索领域包括:增加生命树中可用的序列数据量，开发新的系统发育和系统基因组方法来解决不一致性和不确定性，重建祖先序列和基因组，利用细胞生物学将基因型与表型联系起来，更好地理解蛋白质结构和细胞特征。合著者奥弗尔认为，这样的方法论方法对于“未来几年我们对生命之树的理解取得进一步进展”是必要的，最终导致“对生命的生物多样性及其进化的综合观点”。