综述：植物通过根系分泌物介导的根际互作缓解干旱胁迫：未来研究机遇

这篇综述系统阐述了植物根系分泌物在干旱胁迫下通过调控根际互作（包括营养循环、微生物招募和信号通路）增强抗逆性的机制，重点探讨了脱落酸（ABA）、有机酸和次生代谢物在氮磷循环（N/P cycling）、铝毒解毒（Al3+ detoxification）及气孔调节中的关键作用，为开发可持续农业管理策略提供了理论依据。

根系分泌物与干旱胁迫下的营养循环

干旱胁迫显著抑制植物对氮（N）和磷（P）的吸收。根系通过分泌类黄酮（如柚皮素和黄豆苷元）激活根瘤菌nod基因，促进豆科和非豆科植物的固氮作用。例如，水稻根系分泌的1,9-癸二醇通过抑制氨氧化细菌（如Nitrosomonas）的AMO/HAO通路，减少硝化损失。磷缺乏时，植物分泌柠檬酸和苹果酸等有机酸，螯合Fe³⁺
/Al³⁺
，释放土壤中的固定态磷。羽扇豆等植物还能形成簇根（proteoid roots），通过增加根系表面积提升50%的磷吸收效率。

根际微生物的动态招募

干旱条件下，植物通过增加黏液分泌和ABA、茉莉酸（JA）等信号分子，招募耐旱微生物（如厚壁菌门Firmicutes和丛枝菌根真菌AMF）。例如，小麦接种Bacillus amyloliquefaciens 5113后，抗氧化物酶（GR、APX）活性显著提升。ACC脱氨酶产生菌（如Pseudomonas putida）能分解乙烯前体ACC，缓解干旱诱导的根系生长抑制。三营养互作中，豆科植物释放二甲基硫醚吸引线虫携带固氮菌（Sinorhizobium meliloti），形成互利共生。

铝毒解毒机制

酸性干旱土壤中，Al³⁺
通过破坏钙信号通路和细胞分裂抑制根系生长。耐铝植物通过ALMT1和HvAACT1基因激活苹果酸/柠檬酸分泌，形成Al-有机酸复合物。超富集植物（如荞麦）内部将Al³⁺
转化为Al-草酸盐（1:3），最终以Al-柠檬酸盐形式储存于液泡。微生物（如Glomus etunicatum）通过分泌螯合剂协同增强植物耐铝性。

气孔调节与ABA信号通路

干旱时根系合成的ABA通过木质部运输至叶片，与保卫细胞受体ABAR结合，触发Ca²⁺
内流和K⁺
外流，导致气孔关闭。C₄
植物气孔调节效率高于C₃
植物，而木本植物通过持续气孔关闭和分泌酚类物质增强抗旱性。ABA还通过激活SOD、CAT等抗氧化酶维持渗透平衡。

未来研究方向

需建立标准化的根系分泌物采集方法，结合多组学技术解析胁迫响应代谢物（如GABA、DIMBOA）的功能。微生物-分泌物反馈机制、土壤碳周转及合成微生物群落的应用将是重点领域。这些研究有望推动抗逆作物育种和生态友好型农业实践。