水稻(Oryza sativa L)是全球一半人口的主食,能够提供对粮食安全至关重要的生产稳定性(Carrijo等人,2017年;Ding等人,2018年)。近几十年来,水稻和其他作物的产量增长在很大程度上依赖于矿物氮(N)的施用。然而,在生长季节中,只有约42%的施用氮被作物吸收,而超过一半的氮通过多种途径流失到环境中,导致了相当大的环境成本(Elrys等人,2023年)。面对到2050年将全球农业生产增加70–100%以养活预计的90亿人口的挑战(Elrys等人,2023年),如何在减少矿物氮投入的同时保持产量提升已成为研究的重点和政策优先事项(Guo等人,2020年)。尽管在水稻研究方面做出了大量努力(Cui等人,2018年;Yin等人,2021年),但实现一种既能确保稳定产量又能减少氮损失的可持续方法仍然具有挑战性。
土壤中的无机氮是作物生产力的主要限制因素,因为它在植物生长中起着关键作用(Liu等人,2017年)。在水稻系统中,目前关于氮肥减少的研究主要集中在土壤无机氮动态、氮损失和产量响应上(Ichihashi等人,2020年;Su等人,2024年)。可以预见,较低的氮输入量可以同时减少氮的损失和利用,这使得确定一个既能平衡氮利用效率又能提高作物生产力的减少阈值变得困难。虽然某些形式的氮可以直接被植物利用,但土壤有机氮(SON)占总土壤氮的一半以上,在作物生产中起着重要作用(Li等人,2019年)。作为连接碳(C)和氮循环的关键中间体(Gao等人,2023年),SON的结构和可用性决定了氮的保留、矿化和供应(Wu等人,2019年;Wang等人,2026年)。由于作物主要吸收无机氮(Li等人,2019年),大多数SON首先需要经过酶介导的降解作用,生成含氮单体如氨基酸,这些氨基酸随后通过微生物同化和矿化作用转化为植物可利用的形式(Peng等人,2025年)。氮输入量强烈影响蛋白质的降解速率,这是SON矿化的限速步骤(Cheng等人,2020年;Xia等人,2025年)。生成的氨基酸是植物和微生物的主要可利用氮来源(Wild等人,2018年;Noll等人,2019a)。微生物最初将氨基酸纳入其生物量,并以NH4+-N的形式释放多余的氮,这是作物的主要无机氮来源(Breza等人,2023年;Xia等人,2025年)。因此,提高SON的利用效率是实现长期减少矿物氮同时维持作物生产力的有希望途径。
微生物通过氨基酸的同化和矿化作用调节土壤氮的命运(Elrys等人,2023年),从而控制土壤无机氮的池量和整体氮的可用性(Breza等人,2023年;Gao等人,2023年)。在氮输入量减少和资源受限的情况下,微生物分泌所需的酶或代谢物可能会受到限制(Averill和Waring,2018年;Riggs和Hobbie,2016年)。相反,过量的氮输入会阻碍微生物介导的SON转化,因为丰富的土壤氮会增强微生物的惰性(Zhang等人,2018a)。因此,长期施肥,特别是氮的添加,会破坏微生物驱动的营养循环,土壤微生物经常受到可用碳资源的限制(Noll等人,2019a;Li等人,2021年)。根据阈值元素比率理论(Mooshammer等人,2014年),在高氮输入下,微生物的碳限制会降低氮利用效率(NUE),并促进无机氮向环境的泄漏(Soong等人,2020年)。合理的氮减少预计可以通过外源碳输入来缓解或消除微生物的碳限制,从而提高微生物将SON转化为无机氮的能力。这种机制可以在低输入水平下稳定产量并降低环境成本,通过提高SON的有效利用。
尽管先前的研究已经确定了区域氮肥减少的农艺阈值(Cai等人,2023年),并验证了控释氮肥的好处(Su等人,2024年),但其背后的机制,特别是氮减少是否以及如何激活大量的SON池来补偿减少的输入量,仍不清楚。为此,进行了一项为期12年(2013–2024年)的田间试验,研究了五种氮输入水平下氮输入减少的最佳阈值。数据集包括作物生产力、植物氮吸收、土壤氮池成分、氮损失和无机氮转化过程。为了进一步明确低氮输入下SON矿化为无机氮的潜力,研究了氮水平对SON池、转化动态和功能基因的影响。基于此,我们假设过量的矿物氮输入会增加无机氮,但会抑制SON的积累和矿化。同时,使用细胞外酶计量学评估了氮输入引起的土壤微生物碳限制。我们假设较低的SON矿化速率将与土壤微生物的碳限制加剧相关。此外,我们还提出了一种假设,即添加秸秆可以通过缓解微生物的碳限制来提高低氮输入下的土壤无机氮和有机氮池,从而实现可持续的土壤氮供应。因此,使用田间土壤样本进行了微宇宙实验,以探索外源碳输入(葡萄糖和秸秆)对缓解微生物碳限制和土壤氮矿化潜力的影响。