植物已进化出多种抵御脱水的适应性策略，其中包括与微生物建立共生关联；这类微生物可通过调节激素水平、增强抗氧化能力或改善水分吸收，帮助宿主应对干旱胁迫。卷柏属（Selaginella）物种属于复苏植物，能够在极度脱水状态下存活，并在复水后恢复生机。本研究以生长在巴西塞拉多（Cerrado）岩石露头生境的卷柏属两个物种——Selaginella convoluta与S. sellowii为对象，系统解析其叶片与根系的细菌组特征。研究人员对38份叶片样本与36份根系样本的16S rRNA基因序列进行分析，发现放线菌门（Actinobacteriota）、绿弯菌门（Chloroflexi）、变形菌门（Proteobacteria）和酸杆菌门（Acidobacteriota）为优势菌门，其中甲基杆菌科（Methylobacteriaceae）、假诺卡氏菌科（Pseudonocardiaceae）和鞘脂单胞菌科（Sphingomonadaceae）为丰度最高的细菌科。叶片与根系中放线菌门和变形菌门的相对丰度均显著升高，而绿弯菌门与酸杆菌门在根系中更为常见。叶片中检出的细菌科多与土壤环境密切相关，推测与该植物的贴地生长结构及与地面的密切接触有关；根系样本的细菌多样性指数显著高于叶片。功能多样性分析显示，两个物种的根系功能无显著差异，但部分样本表现出光自养反应增强的特征。进一步分析表明，S. sellowii的根系富集好氧氨氧化、光自养和反硝化功能，而S. convoluta的根系则表现出更强的甲醇氧化和甲基营养功能，其中甲基杆菌属（Methylopila）是该类功能的主要贡献类群。研究识别出的细菌科可通过促进根系界面的养分获取、调控真菌群落、支持植物生长，帮助宿主适应塞拉多典型的贫瘠、浅薄、酸性土壤环境。该研究强调了在塞拉多等极端生境中解析植物-微生物组互作的重要性，并以卷柏属为模式类群为干旱耐受机制研究提供了新视角。
论文解读
研究背景与意义
复苏植物是一类可在完全脱水后复水存活的特殊类群，卷柏属（Selaginella）是该类群的代表性类群之一，广泛分布于巴西塞拉多（Cerrado）生物群落。该区域具有明显的干湿季交替特征，旱季长达7个月，降水稀缺、土壤贫瘠且呈酸性，对植物生存构成严峻挑战。现有研究多聚焦于卷柏属的代谢适应机制，如活性氧清除、脱落酸合成及渗透调节物质积累等，但其与微生物组的互作模式尚未被揭示。植物微生物组已被证实可调控宿主抗逆性、养分吸收和生长发育，但在复苏植物应对极端干旱过程中的作用仍不明确。本研究以两种共域分布的卷柏属复苏植物为对象，首次系统解析其叶际与根际细菌组的组成、功能及差异，为理解极端生境下植物-微生物协同适应机制提供数据支撑，相关成果发表于《Plant Ecology》。
主要技术方法
研究于2021年8月旱季在巴西马托格罗索州岩石露头生境采样，共收集16株S. convoluta与22株S. sellowii的叶片与根系样本。采用MagMax™微生物组超核酸分离试剂盒提取总DNA，针对16S rRNA基因V4区进行PCR扩增，使用Ion S5平台进行高通量测序。生物信息学分析基于QIIME 2流程，经DADA2去噪、分类学注释（Greengenes 13_8数据库）后，计算α多样性（观测ASV数、Faith系统发育多样性等）与β多样性（加权UniFrac、Jaccard距离等），并通过ANCOM-BC和随机森林模型筛选差异丰度类群，结合FAPROTAX数据库预测细菌功能。
研究结果
细菌组组成
共获得1,765,957条有效序列，注释到34个细菌门。两个物种的优势菌门均为放线菌门、绿弯菌门、变形菌门和酸杆菌门。叶片中除优势门外，拟杆菌门（Bacteriodetes）和浮霉菌门（Planctomycetes）相对丰度较高；根系中酸杆菌门与绿弯菌门的占比显著上升。α多样性分析显示，根系样本的观测ASV数、香农指数、Faith系统发育多样性和皮卢均匀度均显著高于叶片，表明根系细菌多样性更丰富。
分类群特有性与共享模式
β多样性分析显示，叶片与根系样本沿主坐标1明显分离，物种间差异沿主坐标2略有区分。两个物种仅共享12.9%的细菌科，S. convoluta和S. sellowii的特有科分别占3.8%和4.1%。根系特有科占比最高（5.4%），叶片特有科仅占1.3%；两物种叶片仅共享1个细菌科，而根系共享7.4%的细菌科，表明组织类型是驱动细菌组结构的主要因素。
细菌组差异丰度
叶片中，7个细菌科（包括甲基杆菌科、假单胞菌科等）在两个物种中均表现出差异丰度，占叶片总科的31.8%；S. convoluta叶片特有富集科包括中村氏菌科（Nakamurellaceae）等，S. sellowii叶片特有富集科为中孢腔菌科（Kineosporiaceae）和酸杆菌科（Acidobacteriaceae）。根系中，11个类群（包括土微菌科、盖氏菌科等）为共有差异类群，占根际优势类群的37.9%；S. convoluta根系特有富集科包括链孢囊菌科（Streptosporangiaceae）等，S. sellowii根系特有富集科包括链霉菌科（Streptomycetaceae）等。
功能多样性
根际功能分析未显示物种间显著差异，但S. sellowii根系中参与好氧氨氧化、光自养和反硝化的类群丰度更高，其中红游动菌属（Rhodoplanes）是反硝化功能的主要贡献者。S. convoluta根系中甲醇氧化和甲基营养功能显著增强，主要由甲基杆菌属（Methylopila）驱动；部分样本中蓝细菌子类（Nostocophycidae、Oscillatoriophycidae）的光自养功能也有所提升。
讨论与结论
研究证实，卷柏属复苏植物的细菌组以耐胁迫类群为主，放线菌门因厚肽聚糖细胞壁和抗菌化合物合成能力，在旱季显著富集；变形菌门在根内环境中保持稳定，酸杆菌门和绿弯菌门则在根系中特异性积累，与宿主抗逆性密切相关。叶片细菌多源于土壤，与该植物贴地生长的特性一致；根际富集的假诺卡氏菌科、盖氏菌科等可促进铁吸收、碳氮循环和病原抑制，帮助宿主适应贫瘠生境。S. sellowii的根际功能偏向氮循环调控，S. convoluta则侧重碳代谢（甲醇氧化），反映了物种特异性的微生物组适应策略。该研究首次揭示了塞拉多复苏植物的细菌组特征，证明植物-微生物组互作是其应对极端干旱的关键机制之一，为后续利用微生物组改良作物抗旱性提供了理论基础。
