在2022/2023年冬季，地中海沿岸发生了一次前所未有的刀嘴海雀（Alca torda）大规模死亡事件。为确定这些鸟类的潜在死亡原因及来源，研究人员分析了从西班牙马拉加海岸收集的46具死亡刀嘴海雀（包括幼鸟和亚成鸟）尸体。尸检结果显示，大多数鸟体况不佳，存在饥饿迹象。通过PCR检测排除了甲型流感病毒。然而，研究发现胃肠道线虫的感染率很高（58%），主要是Contracaecum variegatum，并与60%刀嘴海雀的食管和腺胃溃疡相关。羽毛稳定同位素分析表明，这些鸟类大部分可能来自北海繁殖地的种群，但有33%的个体可能来自其他繁殖地点。持续的北大西洋风暴可能通过阻碍觅食并迫使体弱的刀嘴海雀迁徙，从而引发了此次死亡事件。尽管由恶劣天气引起的饥饿似乎是导致死亡的主要原因，但在大多数刀嘴海雀中发现的高寄生虫负荷及其相关的消化道溃疡可能具有协同效应，进一步削弱了这些本已消瘦的鸟类。这些因素的相互作用为更好地理解导致大规模海鸟死亡事件的多重驱动因素提供了新视角。
**研究背景与问题**
过去几十年中，极端气候事件的频率增加，对适应能力有限、恢复力弱的物种和生态系统产生了深远影响。这类事件包括剧烈的温度变化、强风、暴雨、大型气旋或海洋热浪，它们能显著改变生态系统结构、物候和物种分布。大规模死亡事件（Mass mortality events，通常被称为“wrecks”）是指大量死亡、受伤或精疲力竭的海鸟被冲上岸，且无明显单一原因的现象。量化这些事件的规模本身就具有挑战性，因为观测到的个体仅能代表总体种群的一部分。在无明显病理迹象的情况下，涉及虚弱垂死动物的死亡事件主要归因于饥饿，这通常由极端天气（如强风阻碍觅食）、猎物分布或丰度变化、异常海洋条件或其综合作用所驱动。
海雀科（Alcidae）是频繁出现在死亡事件中的海鸟类群之一。这些分布范围狭窄的物种暴露在恶劣天气事件的风险中，因为它们在北半球环北极地区繁殖，那里的风暴、气旋和气候变化导致的变异比南方更为常见。在北大西洋，尤其是在冬季，死亡事件常包括刀嘴海雀、大西洋海鹦（
Fratercula arctica）和普通海鸦（
Uria aalge）等物种。然而，将这些大规模死亡事件归因于单一原因具有挑战性，必须考察其他因素，如禽流感等传染病。事实上，2022年和2023年，由于一种高致病性毒株，许多野生鸟类在北半球经历了毁灭性的打击。
刀嘴海雀分布于北方和低北极的大西洋水域。作为迁徙海鸟，其迁徙路线常经过不适宜觅食的栖息地，因此鸟类需携带脂肪储备为长途飞行提供能量。迁徙后，脂肪储备耗尽的鸟类更易受到环境胁迫，可能在繁殖季节之外的越冬地死亡。尽管刀嘴海雀在地中海地区有零星记录，但其数量远少于大西洋海岸。沿地中海海岸发现死亡个体的记录通常被视为小规模的局部事件，常与渔业兼捕有关，但受影响个体的数量仍不确定，这通常归因于缺乏官方监测和海滩为旅游目的而进行的清洁。
2022–2023年冬季，地中海出现了前所未有的刀嘴海雀涌入现象，主要通过公民科学项目和鸟类学组织记录，其最可能原因被归结为10月底至11月初发生在不列颠群岛附近的异常深低压系统序列。然而，全面的研究尚未开展以排除其他解释或确定涉事死亡个体的精确来源。本研究旨在揭示发生在伊比利亚半岛东南部、具体是马拉加海岸（西地中海）的刀嘴海雀死亡事件的原因及其繁殖起源。
**研究方法**
研究人员采用了互补的流行病学（禽流感病毒检测、胃肠道寄生虫的鉴定与定量）、病理学（尸检和病变组织学检查）和生态学（营养生态学、人类活动影响、利用稳定同位素分析确定潜在繁殖地来源）方法。研究样本队列为2022/2023年冬季从西班牙马拉加海岸（阿尔沃兰海，西地中海）收集的46具死亡刀嘴海雀新鲜尸体。主要技术方法包括：1）系统性尸体解剖，评估体况、器官状态并记录病理特征；2）通过RT-PCR检测禽流感病毒；3）对完整胃肠道内容物进行检查，包括猎物残骸、寄生虫、宏观塑料及渔业用具，并对胃石进行物种鉴定；4）对胃肠道线虫进行收集、计数和物种鉴定；5）对收集的面颊羽毛进行碳（δ
13C）和氮（δ
15N）稳定同位素分析，并与已发表的来自不同繁殖地种群的同位素值进行比较，以推断潜在起源。
**研究结果**
**1. 收集群体的生物学特征**
在46只刀嘴海雀中，87%为幼鸟/第一年个体，13%为亚成鸟/第二年个体。无性成熟个体，雌性占38%，雄性占48%。雄性的喙长、头长和跗蹠长显著大于雌性。亚成鸟的翅长、喙深（龙骨突处和基部）显著大于幼鸟。右翅长被确定为代表形态测量学的主要变量。
**2. 尸检结果**
所有刀嘴海雀均表现出极差的体况；89%的个体皮下和肠系膜脂肪储备完全耗尽，胸肌严重萎缩，体况指数（CCN）评分在0-1之间，属于“极度消瘦”。仅9%的个体评分为2-3（“严重消瘦”），只有一只评分为4（“中等体况”）。仅有三只个体显示溺水迹象。所有个体禽流感病毒检测均为阴性。体况指数类别与年龄显著相关，亚成鸟的体况优于幼鸟。
**3. 胃肠道分析**
在检查的45个胃中，73%完全空（不含寄生虫），16%含有小型人造物品（如细塑料丝），一个含有鱼钩和鱼线碎片。仅9%的胃中发现胃石，对应三种鱼类。
胃肠道寄生虫全部为线虫，总感染率为58%。经鉴定为成虫和四期幼虫（L4）的
Contracaecum variegatum（每宿主丰度1-34条）和成虫
Cosmocephalus obvelatus（最高丰度仅2条）。寄生虫丰度与翅长呈显著负相关，但不同性别、年龄组或体况类别间的寄生虫存在率和丰度无显著差异。
在60%的个体食管和腺胃黏膜中发现了溃疡性病变。组织学检查显示，溃疡区域有广泛的凝固性坏死，伴有大量炎性浸润和细菌。病变与寄生虫的出现显著正相关，且寄生虫丰度在不同病变程度类别间存在显著差异。在病变与寄生虫共存的个体中，两者同时出现的比例为49%。
**4. 潜在因素关系分析**
多因素分析（MFA）表明，翅长、寄生虫丰度和溃疡程度相关联。亚成鸟和雄性个体与较大的翅长相关，而雌性和幼鸟则倾向于与较高的寄生虫丰度和更严重的病变相关。
**5. 稳定同位素分析结果**
羽毛的δ
13C和δ
15N值与已发表数据比较显示，大部分在马拉加发现的刀嘴海雀的同位素特征与北海种群一致。然而，约33%的个体同位素值与已知的任何采样繁殖地种群均不匹配，其中少数个体在同位素特征上更接近加拿大的拉布拉多海或圣劳伦斯湾。
**讨论与结论**
本研究分析的死亡事件主要涉及体况极差的幼年刀嘴海雀。尸检显示饥饿迹象，胃部空无一物，脂肪和肌肉储备耗尽，表明近期觅食失败。尽管恶劣天气导致的捕食不足似乎是主要的致死因素，但在大多数刀嘴海雀中发现的高胃肠道寄生虫负荷，尤其是
C. variegatum，及其与食管和腺胃病变的关联不容忽视。这些寄生虫和消化道溃疡可能协同作用，进一步削弱了本已消瘦的鸟类。流感病毒被排除为本次事件的主要原因。捕食性鱼类的寄生虫感染方面，
C. variegatum是主要寄生虫，其感染与溃疡性病变显著相关，表明寄生虫可能加剧了鸟类的病理状态，但并非体况不佳的主因。被掠食性鱼类的寄生虫感染方面，
C. obvelatus感染率低，影响较小。体况与年龄、性别及寄生虫关系方面，幼鸟和雌性个体体况更差，且与更高的寄生虫负荷和病变相关，表明其更脆弱。多种健康与生物因素关联方面，寄生虫丰度、病变程度和翅长（代表体型）是主要的相关变量，共同解释了个体的差异。
稳定同位素分析表明，大部分刀嘴海雀可能源自北海繁殖地的种群，但异质的同位素特征提示部分个体可能来自其他区域，包括潜在的西北大西洋种群。营养胁迫、恶劣天气、寄生虫感染及其引发的消化道溃疡等多重因素的相互作用与累积影响，为理解海鸟种群大规模死亡事件的复杂驱动机制提供了见解。本研究凸显了幼年刀嘴海雀及其他北方大西洋海鸟在气候变化背景下的脆弱性，强调了对这些指示物种进行持续监测的必要性。
