在海洋岛屿上,生物入侵对物种分布模型(Species Distribution Models, SDMs)构成挑战,因为估计的生态位依赖于空间尺度和入侵阶段。岛屿进一步使SDMs复杂化,因为其有限的空间范围截断了本地环境空间,陡峭的海拔梯度形成了强烈的微气候异质性,且入侵数据通常稀疏且存在空间偏差。研究人员提出了一种嵌套层级式物种分布模型(Nested Hierarchical SDM, NHSDM)框架,该框架明确关联全球与区域生态位,以提升模型可转移性和管理相关性。研究人员对三种入侵性C4草本植物——Cenchrus setaceus、Melinis repens subsp. repens和Setaria parviflora——进行了建模,结合全球分布记录与加那利群岛的高分辨率区域工作流。NHSDMs包含全球和区域集合模型,以及两种整合产品:(i)包含全球预测值的协变量增强区域模型,和(ii)乘法一致性模型。为诊断尺度效应,研究人员引入了两个指标:变量重要性偏差指数(Variable Importance Deviation Index, VIDI),用于量化预测因子重要性的偏移;以及梯度响应偏差指数(Gradient Response Deviation Index, GRDI),用于总结预测因子-响应曲线形状的差异。研究人员在当前气候和本世纪末情景(SSP3-7.0、SSP5-8.5;2071–2100)下投射了适宜性,并估算了物种间的空间重叠。NHSDMs揭示了物种特异性的尺度依赖性:C. setaceus表现出广泛的暖旱型适宜性和相对较低的VIDI(跨尺度响应一致),而M. repens和S. parviflora显示出中湿-山地亲和性,具有更高的VIDI和GRDI,表明更强的尺度驱动偏移, particularly for precipitation seasonality。尽管环境生态位重叠度适中,空间共现预计将增加,尤其在SSP5-8.5情景下,这表明新兴的多物种影响热点区域可能存在,其中协调控制可能最具成本效益。通过将未来适宜性转化为面向管理的风险指标,该方法支持监测和控制的空间优先排序;其主要价值在于指导减少对岛屿生物多样性和保护栖息地影响的决策。
外来物种作为全球生物多样性的主要驱动因素,其入侵过程在海洋岛屿生态系统中呈现特殊的复杂性。海洋岛屿虽仅占地球陆地表面积的5%,却承载着近10%的维管植物物种,这种高度集中的生物多样性使其成为入侵生物学的关键研究区域。然而,岛屿的隔离性和高特有性也使其对生物入侵尤为脆弱——入侵外来物种可剧烈改变群落结构和生态系统过程,对这些生物多样性热点构成重大威胁。在气候变化背景下,加速的全球贸易和旅游业正推动生物入侵超越自然长距离扩散的速率,而新发现记录的数量持续攀升,使得入侵风险预测成为紧迫的科学课题。
物种分布模型(SDMs)为评估入侵风险提供了定量框架,但其可转移性受到生态位非平衡、有偏的出现位点数据以及背景选择等因素的挑战。当模型在一个环境-地理域内校准并跨空间和时间投射时,这些问题尤为突出,可能放大非平衡效应、生态位偏移和尺度不匹配,尤其在本地环境空间受限的岛屿地区。尽管在方法论层面已取得进展,如空间嵌套层级SDMs结合粗尺度全球范围与细尺度区域数据以缓解生态位截断,以及通过环境分层采样改进伪缺失点选择,SDMs仍面临过拟合、空间自相关和不恰当阈值设定等常见误差源的困扰。在非平衡入侵情景下,SDMs产生的绝对概率需谨慎解读,因为物种可能尚未占据所有环境适宜区域;因此,相对适宜性排序在识别未来扩散潜力更大的区域时更具信息量。
本研究的核心科学问题在于:如何在全球与区域尺度间建立有效的生态位关联,以提升岛屿入侵预测的准确性并转化为管理决策。研究人员选择加那利群岛作为研究区域,该群岛是丰富度和入侵历史各异的三种入侵性C
4禾本科草本植物——Cenchrus setaceus(1943年检出)、Melinis repens subsp. repens(1976年检出)和Setaria parviflora(1971年检出)——的入侵前沿阵地。这三种物种在群岛内的分布格局和生态位特征存在显著差异:C. setaceus原产于非洲干旱区和中东,具有高度的生态可塑性和入侵性;M. repens原产于非洲和亚洲,在道路边缘和受干扰生境中定殖;S. parviflora自19世纪从南美洲引入欧洲以来,在气候变化下表现出增强的生长力和繁殖力。研究人员假设这三种草本植物在加那利群岛内占据不同的环境条件,其全球-区域模型间的差异反映不同的入侵阶段——C. setaceus处于最先进的入侵阶段,M. repens处于中间阶段,而S. parviflora处于早期阶段。
为验证上述假设,研究人员构建了嵌套层级式物种分布模型(NHSDM)框架,整合全球与区域生态位信息以改进模型可转移性和管理相关性。该技术方法的核心包括以下关键组成部分:首先,环境变量选择方面,采用CHELSA v1.2(全球尺度,约1 km分辨率)和CanaryClim(区域尺度,100 m分辨率)两个数据集中的年均温(BIO1)、年降水量(BIO12)和降水季节性(BIO15)三个预测因子,确保全球与区域模型预测因子的一致性,并通过Pearson相关系数筛选排除共线性变量(|r| < 0.7)。气候情景投射选用IPSL-CM6A-LR全球环流模型,在SSP3-7.0和SSP5-8.5两种排放情景下评估2071–2100年的分布响应。出现位点数据来自全球生物多样性信息网络(GBIF)和研究人员野外采集记录,经sabinaNSDM R包预处理和空间稀疏化处理,采用基于主成分分析(PCA)的环境分层采样策略生成背景和伪缺失点。
NHSDM框架包含五个算法(GAMs、GBMs、GLMs、MAXNET、RF)的集合模型,以AUC(受试者工作特征曲线下面积)和TSS(真实技能统计量)为筛选标准,仅保留AUC > 0.7的模型构建最终集合。该框架产生四种输出:全球模型、区域模型、协变量增强区域模型(将全球预测作为附加预测因子)和乘法一致性模型(通过PCA第一主成分加权整合)。为诊断尺度效应,研究人员创新性地提出VIDI和GRDI两个跨尺度诊断指标:VIDI量化全球与区域模型间预测因子重要性的差异;GRDI则通过广义可加模型(GAMs)拟合各尺度响应曲线,计算标准化预测值间的欧氏距离,并辅以林氏一致性相关系数(CCC)评估曲线形状的一致性。生态位分析采用PCA-env和Schoener's D指数,在环境空间中量化生态位重叠度,并通过核密度估计处理采样偏差。
研究结果部分呈现如下。在适宜性格局方面,NHSDM预测显示显著的种间差异:C. setaceus在西部岛屿沿海和低地部门的适宜性最高,在两种未来气候情景下呈现向高海拔上移的趋势;而M. repens和S. parviflora的适宜性格局高度一致,主要集中于拉帕尔马岛、特内里费岛和格兰卡纳里亚岛的北部和东北部湿润 sector,未来变化极小。从预测分布面积看,全球模型对C. setaceus和M. repens的预测覆盖面积始终大于区域模型,而S. parviflora则相反,区域模型预测面积更大。
在环境空间生态位推断方面,PCA-env和Schoener's D分析揭示:C. setaceus与M. repens、S. parviflora之间的生态位重叠度低(D < 0.4),而M. repens与S. parviflora之间重叠度高(D > 0.6)。C. setaceus可占据更宽的环境条件范围,而M. repens和S. parviflora则局限于有限的环境空间。未来气候投射下,三者的环境生态位重叠度预计降低。然而,地理空间分析显示截然不同的格局:阈值化预测表明三者的空间共现度高且在未来气候情景下增加,尤其C. setaceus与M. repens的共现最为显著,这与环境空间中的低重叠形成鲜明对比。
在跨尺度变量重要性与响应曲线分析方面,VIDI结果显示C. setaceus具有最低的VIDI值(0.030),表明其全球与区域模型间预测因子重要性高度一致,BIO1始终为最重要变量;M. repens(VIDI = 0.089)和S. parviflora(VIDI = 0.060)的VIDI值较高,反映尺度驱动的偏移,尤其在区域尺度上BIO15(降水季节性)取代BIO1成为最重要预测因子。GRDI分析揭示S. parviflora在全球与区域模型间响应曲线的一致性最高(BIO12和BIO15的GRDI值分别为0.334和0.563,CCC = 0.832和0.612),C. setaceus对BIO1的响应一致(GRDI = 0.060, CCC = 0.970)但对BIO12和BIO15响应分歧大;M. repens对BIO12呈现负一致性(CCC = -0.045),表明区域与全球模型间的响应方向反转。
讨论部分,研究人员从多维度深化了对结果的理解。在适宜性模型与生态位指标解释方面,三种草本植物沿暖干-凉湿梯度分布:C. setaceus占据与其他两种显著不同的环境条件,具有广泛的生态耐受性和温度主导分布格局;M. repens和S. parviflora追踪中湿-山地条件,与信风湿度、月桂林带和云雾影响松林带高度匹配。这种格局表明C. setaceus的适宜性正在扩展或巩固,而水分依赖型物种的适宜性相对受限。值得注意的是,尽管M. repens和S. parviflora在地理和环境空间中适宜性高度相关,但C. setaceus在环境空间中与S. parviflora重叠更多,在地理空间中则与M. repens重叠更多,这种多维空间错配反映了复杂的入侵动态。
关于VIDI、GRDI与预测面积的讨论,研究人员指出预测因子贡献的尺度转换是广泛报道的现象。BIO1作为粗分辨率下的主要全球驱动因子,在细分辨率下被地形关联变量稀释;而不规则降水事件在岛屿中海拔地区的重要性凸显。阈值方法对二值化预测和入侵范围估算至关重要,但在岛屿尺度入侵风险中阈值选择并非关键,因为黑名单格局在不同阈值间一致。对于C. setaceus和M. repens,全球和嵌套模型投射的适宜栖息地远大于区域模型,这与入侵过程中的非饱和现象相关;而S. parviflora则呈现相反模式,与其较窄的生态位和不同的入侵阶段相适应。S. parviflora显示出生态位保守性的信号(BIO12和BIO15响应的高一致性),但全球与区域模型间适宜性差异及其在多模型PCA中的对比载荷,更符合持续定殖和适应性调整的解读。
管理意义与局限性方面,研究人员的投射支持以下管理策略:(1)对C. setaceus在温暖低地和上移前线的遏制/影响减缓;(2)对M. repens和S. parviflora在湿润北部地带持续或扩展适宜区域的早期检测和快速响应。鉴于共现预计增加,针对共享廊道(如道路网络和受干扰界面)的整合管理可提升效率。然而,研究也存在重要局限:模型部分受制于公共数据库的采样努力和分类学偏差;未纳入人为因素(基础设施、土地利用变化、废弃农田等)作为预测因子,这些因素在加那利群岛有充分记载且对草本入侵者至关重要;高分辨率人为因素数据及其未来投射的缺乏限制了模型的现实性。此外, disturbed低海拔区域更可能被调查,可能膨胀目标物种在更退化、温暖环境中的记录。
结论部分翻译如下:入侵物种是一个全球性环境问题,也是生物多样性丧失的主要驱动因素。气候变化作为另一个主要的生物多样性丧失驱动因素,可通过促进外来物种的扩张而进一步加剧这些影响,而外来物种通常在环境条件变化下更受青睐。本研究结果表明,M. repens和S. parviflora占据 broadly相似的生态位,而C. setaceus与这两种物种均无生态位重叠。然而,C. setaceus在地理分布上与M. repens部分重叠。就入侵阶段而言,M. repens和S. parviflora似乎处于比C. setaceus更早的建立阶段,后者在入侵轨迹上更为先进。前两种物种与相对狭窄、依赖湿度的生态位相关,而C. setaceus表现出更宽的生态位,其中温度是主要的环境驱动因子。在未来气候变化情景下,所有三种物种的潜在地理范围预计都将大幅扩展。尽管本分析聚焦于加那利群岛,但这些发现揭示了生态位广度、入侵阶段和气候相互作用以塑造外来植物在水资源受限的岛屿和沿海生态系统中扩散的一般机制。将外来物种的生态位分析扩展至包含更广泛的环境和人为驱动因子,将允许更精确地界定潜在分布和更 robustly 识别入侵阶段。此类信息对于优先安排监测和管理行动、以及在全球变化下保护海洋岛屿和其他脆弱地区的自然和半自然生态系统的完整性至关重要。通过将全球信息与岛屿尺度投射相联系,本研究方法提供了可直接用于管理实践的图件,突出显示适宜性和共现最可能增加的区域。这些产出可直接用于优先安排监测、分配控制资源,以及在SSP3-7.0和SSP5-8.5情景下规划多物种干预措施。