放牧管理通过解耦家畜行为调控青藏高原高寒草甸凋落物和粪便分解

放牧（Grazing）主要通过家畜采食（Intaking）、践踏（Trampling）和排泄（Excrement）行为调节草地养分循环，然而不同放牧管理下凋落物（Litter）和粪便（Dung）分解如何与这些行为相关联尚不清楚。研究人员在青藏高原高寒草甸开展为期两年的田间试验，比较两种放牧制度——连续放牧（Continuous Grazing, CG）与划区轮牧（Rotational Grazing, RG）及两种强度（8和16只羊 ha-1）对家畜行为及凋落物和粪便干物质（Dry Matter, DM）分解的影响。结果表明，8只羊 ha-1的RG较CG提高了藏系绵羊日干物质采食量、活重、粪便量和尿液量，但降低了行走步数。凋落物DM分解变异主要由平均风速、初始粪便磷（P）含量、行走步数和初始凋落物氮（N）含量解释；粪便DM分解变异主要由平均相对湿度、初始粪便N含量和初始凋落物N含量解释。家畜行为对凋落物（42.5–60.5%）和粪便（46.1–54.2%）DM分解变异的解释比例最大，超过气候、植物性状和土壤性质。放牧强度对凋落物分解呈负影响，对粪便分解呈正影响；气候和放牧制度对两者均呈负影响。研究发现，中等强度下的RG优化了家畜行为的空间分布，与增强的高寒草甸生态系统凋落物和粪便分解及养分循环相关联。

论文解读：放牧管理通过解耦家畜行为调控青藏高原高寒草甸凋落物和粪便分解

该研究发表于《Farming System》。全球超过50%的陆地生态系统受放牧调控，近90%的陆地净初级生产量以凋落物形式归还土壤，家畜粪便和尿液直接将60–90%摄入养分再循环至土壤，凋落物和粪便是分解者主要的能量与养分来源。已有研究多关注放牧或放牧强度整体效应，较少在不同放牧制度和强度下系统表征采食、践踏、排泄三类行为与凋落物及粪便分解的关联，以及在气候因子共同作用下的驱动机制。为此，研究人员在青藏高原高寒草甸设置连续放牧（CG）与划区轮牧（RG）及两个强度（8和16只羊 ha^-1）的田间试验，测定家畜行为指标并原位埋设凋落物和粪便尼龙网袋追踪两年分解动态，结合气象、植物性状及土壤理化性质，采用方差分析、高斯过程回归、随机森林（Random Forest）及结构方程模型（Structural Equation Modeling, SEM）解析关键驱动因子与路径，明确中度划区轮牧通过优化家畜行为分布促进有机质分解与养分循环的机制。

主要关键技术方法：研究在甘肃玛曲县青藏高原高寒草甸（3650 m a.s.l.）设置CG与RG各3个1 ha重复围场，每围场内分设8和16只藏系绵羊 ha^-1两个强度亚区（RG进一步划分为三小区按10 d采食/20 d休牧轮转），每年7月初—9月底放牧约90 d。观测选择性采食指数、日干物质采食量（Daily Dry Matter Intake）、采食速度、每口采食量、日行走步数（Walking Steps）、活重、粪便量与尿液量及粪便C、N、P含量；同期将混合凋落物与均匀混合粪便（各20 g）装入20 cm×20 cm、2 mm孔径尼龙网袋（Litterbag/Dung bag）锚定于土表，于0、180、360、540、720 d采集测定干物质残留计算DM分解率与日分解率；记录10 cm深土壤温湿度并获取气象数据；测定0–10 cm土层有机C、全N、全P。采用双因素ANOVA与Tukey HSD检验放牧制度（Grazing System, GS）与放牧强度（Grazing Intensity, GI）对各指标影响；以高斯过程回归拟合行为—分解率单峰关系；随机森林评估气候、GS、GI、植物性状、土壤性质及家畜行为（Intaking/Trampling/Excrement三组）对分解变异的重要性；以主成分分析（Principal Component Analysis, PCA）提取各组第一主成分代入SEM分析气候、GS、GI对凋落物与粪便DM分解的直接与间接效应。

3. Results（结果）

3.1. Effects of grazing management on livestock behavior（放牧管理对家畜行为的影响）：RG在两种强度下均较同强度CG显著提高日干物质采食量（8只 ha^-1提高17.4%，16只 ha^-1提高24.2%）、活重（16只 ha^-1提高13.2%）、粪便量（8只 ha^-1提高9.1%，16只 ha^-1提高22.3%）和尿液量（16只 ha^-1提高22.4%），同时降低行走步数（分别降低16.6%和13.3%）。提高放牧强度在CG和RG下均显著增大日干物质采食量、行走步数、活重、粪便量与尿液量，CG下高强使每口干物质采食量降低7.0%。

3.2. Associations between Tibetan sheep intaking and litter and dung decomposition（藏系绵羊采食行为与凋落物及粪便分解的关联）：选择性采食指数、日干物质采食量、采食速度和每口干物质采食量与凋落物及粪便DM日分解率呈先升后降并趋于平稳的单峰（Unimodal）高斯关系。气候、GS和GI对上述采食行为指标变异的贡献因变量而异，其中GI对日干物质采食量贡献达88%。

3.3. Associations between Tibetan sheep trampling and litter and dung decomposition（藏系绵羊践踏行为与凋落物及粪便分解的关联）：行走步数与活重与凋落物及粪便DM日分解率亦呈单峰高斯关系。GI对行走步数和活重的贡献分别达74%和97%，GS对行走步数贡献为28%。

3.4. Associations between Tibetan sheep excrement and litter and dung decomposition（藏系绵羊排泄行为与凋落物及粪便分解的关联）：粪便量、尿液量、尿液N含量、粪便C、N、P含量与凋落物及粪便DM日分解率同样呈单峰高斯关系。GI对粪便量和尿液量的贡献分别为94%和83%。

3.5. Main factors and mechanisms of litter and dung decomposition（凋落物与粪便分解的主要因子及机制）：随机森林显示凋落物DM分解最主要解释因子依次为平均风速、初始粪便P含量、行走步数和初始凋落物N含量；粪便DM分解最主要解释因子依次为平均相对湿度、初始粪便N含量和初始凋落物N含量。家畜行为组对凋落物DM分解变异解释比例为42.5–60.5%，对粪便DM分解为46.1–54.2%，高于气候、植物性状和土壤性质（仅在RG 16只 ha^-1粪便分解中气候解释比例最高，达40.3%）。SEM表明：放牧制度通过降低采食与植物性状质量并增加局域践踏对两类基质分解产生间接负效应；放牧强度通过过度激发采食、排泄和践踏对凋落物分解产生间接负效应，但通过增大排泄量与养分输入对粪便分解产生间接正效应；气候通过抑制排泄返还并强化采食压力和践踏，对两类基质分解具直接与间接负效应。

4. Discussion（讨论部分总结）：RG通过休牧期使牧草再生更均一，提高适口性采食并减少无效行走，使家畜行为在空间上更均匀分布，延长中低强度促分解区间，提升峰值分解速率；高放牧强度则因行为强度集聚使抑制作用更早出现，峰值降低。采食关联冠层打开提高土温与通气，适度践踏物理破碎基质并混入土壤，适度排泄提供易分解有机物与可利用养分启动微生物激发效应（Priming Effect），三者协同促进分解；过强采食耗竭基质、过强践踏致土壤压实（Soil Compaction）限制氧与水分运移、过浓排泄致局部氨毒性与pH/渗透胁迫抑制分解者，使分解率下降。凋落物（高C:N比、木质素丰富，偏真菌分解）对压实导致的氧限制更敏感；粪便（低C:N比、富易分解有机物，偏细菌分解）在高强下排泄增量引发的激发效应可抵消部分压实抑制，故放牧强度对粪便分解呈正间接效应。RG均匀排泄形成微域养分热点可能加速粪便分解，但相邻微区因压实限氧与高N输入潜在抑制凋落物分解；CG因无休牧致斑块化过践踏与排泄不足并存，造成基质—分解者空间错配降低效率。气候与放牧管理交互：中强RG下排泄保水与减步维持大孔隙协同缓冲高原干旱与低温对微生物的限制；高强CG/RG下践踏压实叠加高原强降水或强风致干湿交替循环不利于好氧分解者。RG 16只 ha^-1下排泄密度超阈值使好氧分解底物饱和，分解主控转为湿度调控的厌氧发酵途径，故气候取代行为成为首要解释因子。研究以DM分解率为综合指标，未直接测定C、N、P释放率，二者在早阶段可能存在解耦，未来应跟踪养分残留以完整刻画养分归还路径。

5. Conclusion（结论翻译）：本研究表明，8只羊 ha^-1的划区轮牧（RG）较连续放牧（CG）提高藏系绵羊日干物质采食量、活重、粪便量与尿液量，但降低行走步数。凋落物与粪便干物质（DM）分解率随采食、践踏和排泄强度呈单峰模式，即在中低强度下升高至峰值，过强时下降并趋稳。家畜行为对凋落物DM分解变异的解释比例最大（42.5–60.5%），对粪便DM分解为46.1–54.2%，超过气候、植物性状和土壤性质。RG通过降低采食与植物性状质量同时增加局域践踏对两类基质分解产生间接负效应。较高放牧强度通过过度激发采食、排泄和践踏对凋落物分解产生负间接效应，但通过增大排泄量与养分输入对粪便分解产生正间接效应。气候对两类基质分解均具直接与间接负效应。上述发现表明，中等强度划区轮牧解耦家畜行为，与青藏高原高寒草甸增强有机质分解及推断的养分循环相关联。后续需直接定量凋落物与粪便分解过程中C、N、P释放以充分验证DM分解动态所暗示的养分循环意义。