摘要：西方蜜蜂（Apis mellifera）蜂巢温暖且富含资源，冬季易吸引包括鼠类在内的动物侵入。养蜂人虽常防范鼠害，但亦有记载发现鼠骨架被propolis（蜂胶，一种植物树脂与蜂蜡混合的抗微生物物质）包裹。尽管鼠侵入致死（起点）与形成"鼠木乃伊"（终点）已有报道，二者之间的动态过程尚未被观察记录。研究人员利用改造的观察巢（observation hive），追踪四个蜂群处理死鼠的过程，量化尸体腐败程度及伴随的工蜂行为。蜂群在无其他动物（如食尸动物necrophage）协助下自行处理尸体：工蜂通过啃咬（chewing）、牵拉（tugging）组织、肢解并叼出部分鼠体，甚至吮吸（sucking）腐败液来主动分解尸体，该行为模式在各蜂群间一致。然而无一重复试验产生被蜂胶包裹的尸体，144小时观察中仅记录到1只工蜂涂抹蜂胶。第二项实验于冬季向传统巢箱（Langstroth hive）放入20具尸体，结果9个越冬存活蜂群中有6个将鼠完全排出，11个最终死亡蜂群中有6个在死亡前已肢解及/或排出鼠体。这表明蜂群首要目标是彻底移除尸体（含摄入腐败液），文献所报propolized skeleton更可能源于无法移除后骨架的粗糙质地触发蜂胶涂抹，而非单纯为阻隔微生物风险。本研究首次描述西方蜜蜂蜂群如何处理巢内脊椎动物尸体，凸显工蜂在处理及清除异物中的主动作用。
论文解读：西方蜜蜂（Apis mellifera）主动处理巢内死鼠的行为及其与社会免疫的关系
《Insectes Sociaux》刊发的此项研究围绕西方蜜蜂（Apis mellifera）蜂巢作为"超有机体（superorganism）"如何识别、处理并清除巢内大型脊椎动物异物——死鼠——展开。已知冬季鼠类（尤指鹿鼠Peromyscus maniculatus）会侵入蜂巢避寒，被工蜂蜇死后留下尸体；养蜂人偶有发现被propolis（蜂胶，植物树脂与蜂蜡混合物，具抗微生物活性）包裹的"鼠木乃伊（mouse mummy）"，认为蜂群借此封闭腐败源以防染病。但尸体从新鲜死亡至形成蜂胶包裹骨架的中间过程从未被系统记录，蜂群是否独立处理尸体、有无其他食尸动物参与、行为序列及时程均属未知。为此，研究人员设计观察巢与传统巢箱两套实验，首次定量描述蜜蜂处理死鼠的行为谱、尸体分解阶段及蜂群互动规律，并检验"蜂胶包裹为主要隔离手段"这一传统假设。
主要关键技术方法
研究人员开展两项实验：(1) 将4个西方蜜蜂蜂群（各含产卵王、子脾、花粉蜜储备及4000–6400只工蜂）安装于四框观察巢（observation hive），底部增设可视观察室，放入解冻成年家鼠（Mus musculus，18–25 g，近似野外鹿鼠大小），于安装后至少19 h内按固定时间间隔记录工蜂行为（chewing、tugging、sucking、carrying、cementing/propolis涂抹及indiscernible），每日计数尸体上工蜂数及尸体外观变化，连续追踪至33–169天；(2) 于12月（冬季）向20个八框Langstroth巢箱底板上各放置1具野生来源死鼠（12–20 g），春季复查存活与死亡蜂群的底板以统计鼠尸是否被肢解、排出或蜂胶包裹。两项实验均排除外来食尸动物干扰。
研究结果
Initial interactions between workers and dead mouse（工蜂与死鼠的初始互动）
安装后2分钟内最多可有18只工蜂攀爬至鼠尸；前两天主导行为为牵拉（tugging，40±6%）与啃咬（chewing，35±8%），工蜂牵拉可移位鼠尾并扯下毛皮、肌肉组织叼出巢外，啃咬多见于耳、爪、尾等裸露皮肤区，部分工蜂伸喙（proboscis）吸食渗出的冷凝水与鼻部血液。首日鼠尸外观除被扯落毛发外无明显改变。
Bloat and rupture（膨胀与破裂）
安装后第2天起尸腹可见膨胀（bloat），持续1–3天后腹部破裂（rupture），随后萎缩；蜂群集中于口鼻、眼、生殖孔等薄膜区域吮吸（sucking）腐败渗出液，该行为在4个重复中超85%（3个重复）发生于安装后前10天内。
Prolonged decay and disposal（长期腐败与处置）
破裂后鼠皮变干硬，工蜂持续啃咬坚韧残肉并牵拉已成丝状的肌纤维，部分蜂群咬露肋骨、头骨、椎骨与尾骨，或将肢解段（腿、肋骨、椎骨节）叼出巢外，仅留部分骨架。不同蜂群清除软组织程度有差异。
Near absence of propolis（蜂胶涂抹近缺如）
总计144小时行为观察中仅记录1只工蜂于安装后169天涂抹蜂胶一次，无树脂采集蜂（resin forager，携树脂于后足corbicula）靠近鼠尸，未观察到任何重复产生蜂胶包裹鼠尸。
Trends in activity（活动趋势）
工蜂与鼠尸互动数在安装初（0–3天）最高（17±12只），膨胀破裂后（11–20天）降至低谷（4±4只），约安装后20天再次上升（21–80天：10±8只），此三阶段波动在夏、秋安装的4个蜂群中均出现。互动部位随时间由头、躯干向四肢、尾转移。
Absence of other animals（无其他动物参与）
全程未见食尸昆虫或其他宏观生物及其卵、痕迹。
Mouse carcasses in nest boxes（巢箱实验）
20个蜂群中9个越冬存活——其中6个底板无鼠尸或碎片（完全排出），3个仍留完整腐败尸（2弱群被人工移除，1个5月底排出）；11个死亡蜂群中3个完全移除尸体、3个肢解后遗留碎片、5个留完整腐败尸。零例发现蜂胶包裹鼠尸。
讨论与结论
研究人员指出，蜂群对死鼠的处理表现为一致的三阶段——膨胀、破裂、长期腐败——工蜂通过啃咬、牵拉移除软组织与毛皮并叼出巢外，于膨胀期集中吮吸腐败液，全程无其他食尸动物参与，尸体降解介于有/无食尸昆虫的典型陆生分解之间。尽管蜂群积极给巢缝涂抹propolis，但本实验无一产生蜂胶包裹鼠尸，结合巢箱实验中高比例（9/20完全或部分移除）蜂群能将鼠尸完全排出，推测文献所记"鼠木乃伊"系蜂群无法肢解或排出尸体时的次选策略：工蜂对粗糙干硬骨架（失去软组织微生物活跃期已过）的触觉刺激敏感，倾向以propolis填平或包裹不可移动异物（类异物反应foreign-body response），而非为阻断微生物而主动密封。蜂群优先目标是彻底清除异物，包括摄入腐败液以降低巢内污染——类比细胞吞噬（phagocytosis）与胞外酶预处理，属社会免疫（social immunity）范畴，少数个体可能承担微生物暴露风险以换取群体健康。此研究首次实证西方蜜蜂蜂群能主动处理巢内脊椎动物尸体并具可重复行为序列，修正了以往将propolized mouse mummy视为标准结局的认知。
研究结论翻译：
本研究表明西方蜜蜂蜂群通过啃咬、牵拉软组织并叼出巢外及吮吸腐败液来主动促进并加速死鼠分解，且不依赖其他生物协助。蜂群首要目标是彻底移除尸体，文献报道之蜂胶包裹鼠骨架更可能是蜂群无法排出尸体时，因骨架粗糙质地触发布置蜂胶填封异物的次选行为，而非主要为隔绝微生物风险。此研究首次描述蜂群处理巢内脊椎动物尸体的过程，强调工蜂在清除大型异物中的主动角色，是超有机体水平社会免疫行为的体现。
