综述：褪黑素产生微生物：其褪黑素生物合成及对作物影响的研究兴趣日益增长

本综述系统探讨了微生物源褪黑素（Melatonin）的研究进展，重点阐述了酵母、藻类、真菌和细菌等微生物中褪黑素的生物合成途径及其关键酶（如TDC、SNAT、ASMT等）。文章强调了微生物源褪黑素在增强自身抗氧化防御（如调节ROS、SOD、CAT活性）和通过植物-微生物互作（如PGPR）提升作物抗逆性（如盐胁迫、重金属胁迫）方面的双重作用，为可持续农业提供了新型生物工程策略。

褪黑素产生微生物：其褪黑素生物合成及对作物影响的研究兴趣日益增长

1 引言

褪黑素作为一种在动物和植物中具有多重生理功能的分子，近年来在微生物中的研究日益受到关注。微生物源褪黑素不仅为替代化学合成褪黑素提供了环保方案，还在农业应用中展现出作为生物刺激剂的潜力。尽管在动物和植物中的生物合成途径较为明确，但微生物中的合成机制仍处于探索阶段。微生物褪黑素的生产涉及多种酶和底物，不同微生物种类具有独特的生物合成路径。此外，微生物源褪黑素通过调节抗氧化防御系统和增强应激耐受性，不仅保护微生物自身，还可能通过植物-微生物互作提升作物的抗逆性。

2 微生物中的褪黑素生物合成

2.1 酵母

酵母（如Saccharomyces cerevisiae）在发酵过程中能够产生褪黑素，其水平在9.3–94.7 ng/mg蛋白之间。酵母中的褪黑素合成始于L-色氨酸，通过色氨酸脱羧酶（TDC）和5-羟色氨酸脱羧酶（DDC）等酶的作用，生成血清素，进而通过血清素N-乙酰转移酶（SNAT）和N-乙酰血清素甲基转移酶（ASMT）等酶催化最终合成褪黑素。研究发现，酵母中的多种乙酰转移酶（如PAA1、HPA2、IAT4和GNA1）也参与此过程，但具体路径仍在研究中。

2.2 藻类

藻类中的褪黑素最早在Gonyaulax polyedra中发现，其在光合作用中调节氧化还原稳态。关键酶如SNAT和AANAT在Pyropia yezoensis和Chlamydomonas reinhardtii中被鉴定，其中CrAANAT过表达可增强盐胁迫下的褪黑素水平，提高抗氧化酶活性（如CAT、SOD、POD），减少丙二醛（MDA）积累，保护细胞膜完整性。

2.3 真菌

真菌（如Trichoderma spp.和Exophiala pisciphila）在应激条件下褪黑素水平升高，可达11.5–27.5 μg/g干重。生物合成涉及TDC、T5H、SNAT、COMT和ASMT等酶。此外，真菌中的G蛋白偶联受体（如GPR-3）可能作为褪黑素受体，调节褪黑素信号通路，但机制尚待明确。

2.4 细菌

光合细菌（如Rhodospirillum rubrum）和根际细菌（如Bacillus amyloliquefaciens）能产生褪黑素，水平在0.22–402.9 ng/mL之间。细菌中的苯丙氨酸4-羟化酶（P4H）可将L-色氨酸转化为5-羟色氨酸，进而通过TDC和SNAT等酶合成褪黑素。这些细菌通过提升宿主植物内源褪黑素水平，增强抗逆性。

2.5 大肠杆菌

E. coli中的褪黑素合成依赖P4H和AADC等酶，将L-色氨酸转化为5-羟色胺，再通过SNAT和COMT催化生成褪黑素。EcRimI（一种SNAT同源物）的过表达可提高褪黑素产量，尤其在镉胁迫下增强细菌生长和酶活性。

3 褪黑素产生微生物有助于自身防御和植物保护

微生物源褪黑素通过激活抗氧化防御（如提升SOD、CAT活性）和减少ROS积累，增强自身对逆境（如重金属、氧化应激）的抵抗力。同时，通过根际互作，微生物将褪黑素转移至宿主植物，调节植物内源褪黑素合成基因（如VvTDC、VvSNAT），改善离子平衡（如K⁺/Na⁺比率）、养分吸收（如Ca²⁺、P）和抗病性（如激活MAPK信号和SA依赖的防御通路）。例如，Bacillus safensis接种大豆后，通过褪黑素介导的机制缓解盐和镉胁迫。

4 外源褪黑素应用增强微生物应激耐受性

外源褪黑素应用（通常在μM至mM范围）可增强微生物的应激耐受性。在酵母中，褪黑素调节氧化还原平衡、脂质代谢和基因表达（如上调抗氧化相关基因），改善铜胁迫下的发酵效率。在藻类中，褪黑素提升光合效率、脂质积累和抗氧化能力，缓解氮和盐胁迫。在真菌中，褪黑素改善线粒体功能和ATP生产，并通过NO信号调节ROS稳态。这些效应与植物中的褪黑素作用类似，但需注意外源应用浓度远高于内源水平，其生态相关性需进一步研究。

5 结论与未来展望

微生物源褪黑素的研究仍处于起步阶段，但其在可持续农业中的应用潜力巨大。未来研究应聚焦于褪黑素在微生物-植物间的传输机制、生态功能以及作为 rhizospheric 生物工程工具的开发，以促进作物生产和环境韧性。