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本研究通过系统基因组学分析揭示Coleochaetophyceae（轮藻纲）形态复杂性的演化历程。研究人员针对26个分类学多样性的轮藻纲物种开展全面研究，发现著名的盘状生长形态Coleochaete（轮藻属）仅在约66.5百万年前才出现，远晚于该类群6.06亿年的起源时间。该研究证实了形态发生工具包在轮藻植物演化过程中的多次独立激活，为理解陆地植物复杂体型起源提供了关键演化背景。
在植物演化历程中，陆地植物（胚植物）堪称形态结构最为复杂的光合真核生物。其许多关键形态发生过程的演化起源可追溯至与胚植物同属phragmoplastophyta（膜泡成组植物）的近亲轮藻藻类。作为膜泡成组植物中与陆地植物亲缘关系最近的藻类姐妹谱系，Zygnematophyceae（双星藻纲）却呈现出最简单的体型结构，这种简化可能是祖先性退化所致。与之形成鲜明对比的是，Coleochaetophyceae（轮藻纲）展现出分枝丝状体和具顶端细胞分裂的复杂体型，某些Coleochaete（轮藻属）物种甚至具有精致的盘状叶状体，部分还包含边缘分生组织。这种复杂叶状体通过平周和垂周细胞分裂形成，同样构成了陆地植物形态复杂性的基础。
为了解轮藻纲多样化形态特征在系统发育树上的分布规律，Bierenbroodspot研究团队构建了包含5,018个基因位点的稳健系统基因组学树。研究结果显示，轮藻纲作为一个单系群，分化为Chaetosphaeridium（毛球藻属）和Coleochaete（轮藻属）两个属。其中所有具有复杂盘状生长形态的Coleochaete物种构成一个单系群，仅包含Coleochaete scutata（盾形轮藻）种类。通过贝叶斯分子钟分析，研究人员推算出轮藻纲的起源时间约为6.06±1.194亿年前，Coleochaete属的起源时间约为4.32±1.088亿年前，而形成盘状体的C. scutata类群的共同祖先仅存在于约6.65±0.178千万年前。
这项研究为了解轮藻纲的演化历史提供了重要线索。虽然轮藻纲可能比陆地植物更为古老，但其著名的薄壁组织体型（C. scutata类群）却代表了演化史上近期获得的形态复杂性。这些发现表明，在最终演化出陆地植物的轮藻植物演化轨迹上，简单的丝状形态可能是生活在6亿多年前的古代轮藻藻类祖先的主要体型特征。
该研究论文发表在《Current Biology》期刊，为理解植物形态复杂性的演化机制提供了新的视角。
研究人员采用多项关键技术方法开展本研究：首先对26个分类学多样性的轮藻纲物种进行转录组测序，利用Illumina NovaSeq 6000平台进行双端测序；通过Trinity软件进行从头转录组组装，并使用OrthoFinder进行直系同源基因簇推断；构建包含5,018个基因位点的系统基因组学树，采用最大似然法和贝叶斯分子钟分析；使用PhyloPyPruner去除旁系同源基因；通过MAFFT进行多序列比对，IQ-TREE进行系统发育重建；利用贝叶斯方法估算分化时间，并采用九个化石校准点进行校正；此外还进行了祖先特征状态重建和基因家族分析。样本来源包括哥廷根大学藻种保藏中心（SAG）、国家环境研究所微生物培养集（NIES）、科英布拉藻类收藏（ACOI）和德克萨斯大学奥斯汀分校藻种库（UTEX）等多个国际藻种保藏中心。
研究结果方面：
系统发育关系重建表明，轮藻纲分为两个目，包含Chaetosphaeridium和Coleochaete两个属。Coleochaete进一步分为四个单系群，反映其生长习性的差异。所有具有复杂盘状生长形态的Coleochaete形成一个单系群，仅包含C. scutata种类。
分化时间估算显示，轮藻纲起源于6.06亿年前，Coleochaete属起源于4.32亿年前，而盘状C. scutata类群仅起源于6.65千万年前。盘状C. scutata类群内的遗传多样性较低。
形态发生调控机制分析发现，研究人员筛选了270个在陆地植物细胞分裂中具有实验验证功能的基因，在轮藻纲中检测到180个推定直系同源基因。盘状C. scutata转录组中平均检测到90±10个基因，其他Coleochaete类群中平均检测到81±6个基因，但没有发现能够区分体型的基因存在一致模式。
植物激素信号通路研究显示，研究人员发现了细胞分裂素生物合成关键基因ADENYLATE ISOPENTENYLTRANSFERASE（IPT）、细胞分裂素感知基因HISTIDINE KINASE（AHK）CYTOKININ RESPONSE 1/WOODEN LEG（CRE1/WOL）、细胞分裂素信号转导基因HISTIDINE PHOSPHOTRANSFER PROTEINS（AHP）和RESPONSE REGULATOR（ARR）的同源物。此外，还发现了21次跨膜蛋白DEFECTIVE KERNEL 1（DEK1）的同源物，该蛋白在被子植物胚胎模式形成和苔藓植物3D生长中起调控作用。所有这些细胞分裂素相关形态发生电路的组成部分在Coleochaete属中广泛存在，与其生长形式无关。
研究结论与讨论部分强调，轮藻纲可能比陆地植物更为古老，Chaetosphaeridium和Coleochaete都是古老的属。然而，著名的C. scutata类群的薄壁组织体型代表了演化史上近期获得的形态复杂性。这些发现表明，在最终演化出陆地植物的轮藻植物演化轨迹上，简单的丝状形态可能是生活在6亿多年前的古代轮藻藻类祖先的主要体型特征。
缺乏明确区分轮藻生长类型的基因与当前关于多种生长类型在绿藻植物和轮藻植物中多次出现的观点一致。虽然现在可获得多种基因组，并且已经进行了多项努力来确定确定性遗传工具包，但只发现了零散的候选基因。许多关键的形态发生调节因子可能很古老，认为它们的表达可能决定了它们实现复杂体型的能力。
研究人员指出，在考虑的形态发生调节因子中，只有由RAB GTPase同源物A1组成的正交群（在陆地植物细胞分裂的膜运输中起关键作用的蛋白质）在较高表达基因中脱颖而出。因此，可能需要详细的同步细胞分裂和细胞特异性表达模式研究（例如，整合时间序列和共表达分析）来揭示Coleochaete复杂形态发生的全面遗传工具包。
总之，这些数据强调了轮藻纲可能比陆地植物更古老，而Chaetosphaeridium和Coleochaete都是古老的属。相比之下，著名的C. scutata类群的薄壁组织体型代表了演化史上近期获得的形态复杂性。这些发现意味着，沿着最终演化出陆地植物的轮藻植物的演化轨迹，简单的丝状形态很可能是生活在6亿多年前的古代轮藻藻类祖先的体型特征。
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