水稻（Oryza sativa L.）对全球粮食安全至关重要，为亚洲约40亿人提供主食（Yorobe等人，2016年）。随着全球人口的持续增长，预计到2050年总粮食需求将增加100%–110%（Dijk等人，2021年）。应对这一挑战需要通过技术创新大幅提高水稻产量。谷物的籽粒产量主要来源于两个方面的光合产物：（i）开花后的功能叶片进行的光合作用；（ii）开花前储存在茎和鞘中的非结构性碳水化合物（NSC）的再利用（Lawson等人，2023年；Wang等人，2025年）。茎鞘NSC向发育中的籽粒的有效转运是决定产量潜力的关键因素（Jiang等人，2022年）。在营养生长期，多余的光合产物以NSC的形式储存在茎和鞘中，然后在灌浆期间重新分配（Scofield等人，2009年）。增强开花期的维管系统发育和糖代谢可以增加NSC积累，在灌浆期间，这些储备根据库的需求被动员起来，从而提高籽粒灌浆质量和产量（Jiang等人，2022年；Jin等人，2025年）。在水稻中，大约70%的茎鞘NSC在开花后转运，对最终产量贡献了20%–30%（Mi等人，2009年；Pan等人，2011年）。在其他谷物作物中也观察到了类似的贡献，包括大麦（15%–40%）、小麦（18%–32%）和玉米（15%–28%）（Li等人，2017年；Sigala等人，2025年）。NSC转运的程度存在显著的基因型差异，并受环境因素的影响，尤其是氮和水分的可用性（Li等人，2018年；Bagherikia等人，2019年）。因此，通过遗传改良和农艺管理优化NSC的积累和转运是提高水稻产量的有希望的策略。
在营养生长期，开花前的光合产物暂时以NSC的形式储存在茎和鞘中（Slewinski，2012年；Wang等人，2016年）。淀粉和果聚糖是NSC的主要成分（Wang等人，2012b），在开花前淀粉在茎和鞘中占主导地位。淀粉含量在开花期或灌浆初期达到峰值，随后逐渐下降（Yang等人，2001年；Hirano等人，2005年）。蔗糖是通过韧皮部从源器官运输到库器官的主要碳形式。从叶片输出的蔗糖为茎和鞘中的淀粉合成提供了碳骨架。作为一种非还原性糖，蔗糖具有高稳定性、溶解性、低粘度和渗透调节能力（Wind等人，2010年；Braun等人，2014年）。在叶绿体中固定CO2后，会产生三磷酸甘油醛，随后在细胞质中用于蔗糖合成。蔗糖磷酸合成酶（SPS）是这一途径中的关键限速酶。其活性反映了叶片输出光合产物的能力，并影响它们的分布，从而影响生长、发育和产量（Lunn，2003年；Li等人，2024年）。在开花前，运输到茎和鞘中的蔗糖被水解为单糖，作为暂时性淀粉合成的底物。参与这一过程的关键酶包括淀粉合成酶（StS）、ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（AGP）和淀粉分支酶（SBE）（Zang等人，2024年）。AGP是一种由Shrunken2和Brittle2基因编码的异四聚体，是淀粉生物合成的关键调节酶（Nelson等人，1995年；Keeling和Myers，2010年）。高AGP活性对于茎和鞘中的暂时性淀粉积累是必需的（Slewinski等人，2008年；Schlosser等人，2012年）。例如，在玉米中过表达AGP基因显著增加了AGP活性和淀粉浓度（Li等人，2011年），并且提高AGP活性已被证明可以促进淀粉合成和籽粒产量（Smidansky等人，2002年）。水稻茎和鞘中的NSC积累在不同品种间存在差异。在同一植株中，基部茎和鞘比上部更早且程度更大地积累淀粉，这与淀粉合成相关基因的mRNA表达和酶活性较高相关（He等人，2005年；Hu等人，2022年）。在倒数第二片叶的鞘中，AGP、StS和SBE的表达水平高于旗叶鞘，在开花前10–15天达到峰值，这与快速淀粉积累相吻合（Wang等人，2017年；Wang等人，2021年）。
NSC从茎和鞘向发育中的籽粒的转移始于淀粉的水解和随后的蔗糖再合成。这一过程包括三个连续步骤：在茎和鞘的维管组织中装载到韧皮部，通过韧皮部的长距离运输，以及在籽粒中的韧皮部卸载。储备的淀粉首先被分解为单糖，然后用于蔗糖的再合成（Yang等人，2001年）。淀粉的降解主要由α-淀粉酶和β-淀粉酶催化，其中前者是限速酶（Yang等人，2001年；Stitt等人，2012年；Sugimura等人，2015年）。蔗糖的再合成由SPS和蔗糖合成酶（SuS）协调（Wardlaw和Willenbrink，1994年）。α-淀粉酶、β-淀粉酶和SPS活性的增强加速了淀粉的转移并提高了NSC的转运效率（Yang等人，2001年）。合成后，蔗糖通过共质途径和质外途径进行长距离运输。共质途径涉及通过胞间连丝进入筛管-伴胞（SE-CC）复合体。这些细胞间通道是在细胞分裂过程中由内质网形成的，提供了相邻细胞之间的直接细胞质连接（Slewinski，2012年）。这一过程由源组织和库组织之间的蔗糖浓度梯度驱动，不需要额外的能量输入（Rennie等人，2009年；Slewinski等人，2010年）。长距离蔗糖运输还需要蔗糖转运蛋白（SUTs）和蔗糖输出转运蛋白（SWEETs）进行跨膜运输。SUTs作为H+-蔗糖同向转运蛋白，利用H+-ATP酶产生的质子动力驱动蔗糖运输，而SWEETs则促进蔗糖沿浓度梯度的被动扩散（Turgeon，2010年）。水稻基因组包含5个OsSUT和21个OsSWEET基因，它们的产物除了蔗糖外还能运输麦芽糖、各种单糖甚至赤霉素（Naohiro等人，2003年；Ji等人，2022年）。这些转运蛋白的功能障碍会导致叶片和茎中的光合产物积累、籽粒灌浆率降低、结实不良，最终导致产量损失（Scofield等人，2007年；Fei等人，2021年）。通过策略性调控蔗糖运输，例如在水稻中通过< />启动子驱动拟南芥AtSUC2的韧皮部特异性表达，可以增大穗壳大小、加速籽粒灌浆，并在田间条件下提高16%的产量，展示了优化蔗糖分配对作物改良的潜力（Wang等人，2015年）。
我们实验室之前设计的两种光呼吸旁路（GOC和GCGT）显著提高了水稻的光合效率、生物量和产量。然而，这两种转基因水稻的结实率均降低，限制了它们的产量潜力（Shen等人，2019年；Wang等人，2020年）。进一步的研究发现，GCGT水稻在茎、鞘和叶片中积累了大量的光合产物，同时花药中的UDP-Glc含量显著增加。这种代谢失衡导致结实率降低和光合产物利用效率低下（Li等人，2024年）。为了解决这一限制，我们设计并构建了一个促进转运的分子模块RSS。将RSS模块引入野生型（WT）ZH11或GCGT旁路水稻后，显著改善了光合产物的转运、收获指数（HI）、结实率和籽粒产量。
