由于人为因素的影响，世界环境正在迅速变化，这些变化对生物的生态系统产生了深远的影响（Parmesan 2006）。大量研究表明，物种通过可塑性或进化方式对环境变化作出反应。变化包括物种分布范围和分布模式的变化（Maclean和Beissinger 2017；Wrensford等人2025）、繁殖输出和时机的变化（Halupka等人2023；Bates等人2023）、迁徙模式的变化（Visser等人2009；Charmantier和Gienapp 2014）以及出现时间的变化（Buckley 2022；Vitasse等人2022）。最终，这些变化将影响种群规模，可能导致物种数量下降（Maclean和Wilson 2011；Foden等人2019）。因此，进化生态学家对理解环境变化的影响非常感兴趣也就不足为奇了。在应对气候变化的背景下，可以评估的生物生物学中较为容易研究的方面之一是形态学：即身体和身体各部分的大小和形状。得益于长期野外研究、博物馆收藏和植物标本馆提供的丰富数据集，研究人员已经能够识别出与气候变暖同时发生的形态变化模式。许多这些变化都有生态学理论基础，这些理论基于对不同气候条件下形态变化的观察。其中最著名的例子是19世纪的两个观察结果，它们被赋予了生态地理“规则”的地位（尽管这个术语夸大了它们的普遍性）。Bergmann规则和Allen规则（Bergmann 1847；Allen 1877）认为，在温暖环境中生活的动物应该体型较小，且附肢（如四肢、尾巴、喙等）较大，以获得更高的表面积与体积比，从而在温暖条件下更好地散发热量。在气候变暖的背景下，这些空间模式被用来预测形态学可能发生的时间变化（Millien等人2006；Tian和Benton 2020）——具体来说，体型应该会减小，而附肢大小应该会增加。来自多项研究和物种的证据表明，总体而言这些模式确实存在，尽管存在很大的物种间差异（Sheridan和Bickford 2011；Gardner等人2011；Ryding等人2021）。即使不考虑体温调节机制，气候变化也可能通过影响资源可用性（例如Huang等人2022）、影响生长轨迹的发育事件时机（例如Forrest 2016）或改变干旱程度从而需要限制水分流失（例如Everingham等人2024）来影响形态学。目前，我们对气候变化如何驱动形态变化的机制还只是初步了解，而且基于形态学空间趋势的复杂机制（Ongman等人2026），时间趋势的变化也可能有类似多样的驱动因素和机制。我们知识的局限性体现在不同物种间形态变化趋势的未解释差异上。在比较分析中，即使对于那些以相似方式发生形态变化的物种群体，也存在影响其变化动态的内在差异（例如，小型物种变化更快；Zimova等人2023），这些差异仍然知之甚少。此外，非生物条件、物种生物学和环境变化之间的相互作用也可能导致物种间变化不一致（Watson和Kerr 2025）。越来越多的证据表明，可塑性在温度-形态关系中起着重要作用，无论是通过应对气候介导的资源减少（Oortwijn等人2025）还是直接对生理的影响（Weeks等人2022）。目前，已有大量实证研究将气候变化与形态变化联系起来，但对于哪些因素导致物种对气候变暖产生不同形态反应的理解仍然有限。正是出于希望更深入地了解生物对气候变暖的原因、机制和反应的愿望，我们为《进化生态学》杂志策划了一期关于气候变化形态反应的“特刊”，其中收录了过去六个月内发表的九篇论文。这些论文涵盖了鸟类、哺乳动物、两栖动物和植物在气候变化下的具体案例研究，以及评估这些变化的更广泛方法论探讨。识别气候变化引起的长期形态变化的难点在于反应的复杂性，因为存在许多潜在的额外影响因素（例如城市化的影响——Evans等人2009），同时每年气候变化的固有特性也是一个因素。再加上长期变化通常幅度较小（例如鸟类喙部大小每十年大约变化0.2%——Ryding等人2024），这就提出了一个问题：需要多少时间的采样才能准确捕捉到形态变化的有意义信号。Weeks等人（2026）使用两个长期的鸟类和哺乳动物数据集来探讨这个问题。正确识别长期形态变化所需的时间窗口长度因物种而异（鸟类需要14-20年，哺乳动物需要31-36年）。虽然这对基于野外研究的项目来说是一项相当大的投入，但利用博物馆标本大大提高了获取此类长期数据的可行性。不幸的是，正如Weeks等人指出的，能够进行此类分析的标本主要限于北美和欧洲，这意味着我们可能错过了地球上很大一部分生物多样性的数据（当然，这项分析是基于在博物馆标本中较为常见的两个物种）。这种地理偏见使得来自其他地区的长期研究尤为重要。Pérez-Amaya等人（2025）对哥伦比亚几种热带雨林鸟类进行了有趣的比较研究，这些鸟类分别在1912年和2021年被采样。该地区在此期间平均温度上升了近1°C。无论是体型还是身体附肢（尾巴、喙和翅膀），不同物种的变化并不一致，这突显了即使个体物种的反应可以通过环境变化来解释，但仍然难以做出简单预测。Sims等人（2026）也展示了预测随时间变化的难度。他们使用从整个大陆收集的超过100年的博物馆标本数据，比较了17种澳大利亚鸟类的体型和喙部大小的时间和空间趋势。与预期相反，表现出最强空间形态模式的物种并没有表现出最强的时间变化。事实上，他们没有发现空间气候梯度能够预测气候变化引起的形态变化。这项研究强调了空间到时间外推的潜在困难（Evans等人2025），并指出其他生态、行为或生理过程可能更能够预测形态反应。Pérez-Amaya等人和Sims等人的研究展示了气候变化对形态反应的复杂性，强调了不能仅仅考虑温度随时间上升的重要性。Gomez等人（2025）对过去一个世纪加利福尼亚州四种Zonotrichia麻雀的形态变化进行了研究，表明同一物种的不同种群可能因其环境而产生不同的反应。这再次强调了物种（或如本研究中的亚种）在应对气候变暖时的形态反应存在差异，同时表明这些差异可能是由于繁殖环境的不同。他们的研究表明，只有在较高纬度繁殖的种群才表现出预期的体型和形状变化，而那些在同一非繁殖地繁殖的种群则没有变化。一个种群所处的局部环境对其形态反应的影响表明，基线条件及其变化幅度对即使是亲缘关系密切的物种和亚种也有重要影响（Ryding等人2025）。气候变化对形态的影响不仅包括温度上升，还包括温度极端事件的频繁发生——例如热浪（Subasinghe等人2024），这些事件可能会带来突然且可能重大的选择压力。Cronin等人（2025）发现，在2015年一次异常极端的厄尔尼诺干旱事件期间，巴拿马túngara蛙的体型显著减小，这可能是由于繁殖地点减少所致。这些形态变化还伴随着行为变化，例如雌性对复杂求偶叫声的偏好降低——表明形态变化的影响可能扩展到动物生态学的其他方面，对不同行为类型的适应性产生深远影响。特刊中第二篇关注两栖动物的论文也指出了气候变化对形态影响的复杂性，这些影响超出了简单的体温调节范围。Yu和Gu（2025）研究了青藏高原特有物种Rana kukunoris的多个种群，发现降雨量和温度都影响体型，但最冷和最热时期的温度对体型有不同的影响。这些结果表明，青蛙体型可能是水分和热量平衡之间权衡的结果，因此在考虑外温动物体型的预测因素时，环境背景非常重要。尽管许多关于气候变化对形态反应的研究集中在动物（尤其是恒温动物）上，但也有研究表明植物也受到了显著影响（例如叶片宽度减小——Guerin等人2012；植物高度增加——Quan等人2024）。Everingham等人（2026）在其早期关于澳大利亚植物的研究基础上（Everingham等人2021, 2024），进一步展示了植物防御特征（如叶片厚度和化学成分）的变化模式，这些变化与形态和生理特征的变化相似。然而，变化程度并不能仅通过植物经历的升温程度来预测，作者认为这可能与食草程度的变化有关。这篇论文强调了考虑多种形态反应和营养级的重要性，而不仅仅是单一特征。特刊中的最后两篇论文关注与评估形态变化相关的方法论问题，特别是测量身体附肢变化的方法，这是理解气候变化引起的“形态变化”（Ryding等人2021）的关键方面。Symonds（2025）重新评估了Allen规则，探讨它所描述的附肢大小地理变化是用来描述附肢的绝对大小还是相对大小（即相对于体型的大小）。正如Allen（1877）本人所讨论的，他没有明确指出哪种方法更相关。这个问题很重要，因为四分之一的研究使用绝对测量值。Symonds（2025）认为这是不正确的，因为它将附肢大小的变化与体型变化混淆了。通过模拟方法，该论文展示了这可能导致关于形态变化的错误结论，特别是当附肢大小与体型不成比例时。即使确定了相对附肢大小，也有多种方法可以控制体型因素，包括比率法（将附肢大小除以体型大小）和多元回归法（在将温度与附肢大小关联的模型中包含体型作为协变量）。Ryding和McQueen（2025）使用模拟方法证明这两种方法可能得出不同的结果。比率法可能无法充分控制体型因素，因为它没有考虑异速生长，因此在研究形态变化时可能不适用（尤其是当形态变化是由于异速生长引起的时；Dias等人2025）。尽管这一观点在之前的文献中已有提及（Pearson 1896；Nakagawa等人2017），但Ryding和McQueen通过采用模拟方法并将结果与澳大利亚滨鸟的实际数据进行了对比，为当前关于形态变化的研究中比率分析法存在的问题提供了宝贵的实证。
**结论**
这篇论文集不仅提供了物种对气候变化响应的实例，还帮助我们更好地理解如何思考和测量这些过程。在许多方面，它反映了该领域在过去几十年中的显著发展。同时，它也激励我们大胆地展望未来，并指出了未来几年可以拓展的研究方向。我们认为，最有价值的研究方向将是整合多条生物学研究线索，以更准确地判断哪些物种最有可能对气候变化产生形态上的响应。显然，这些响应既受到环境因素的影响，也受到物种自身生物学特性的制约。物种可以通过多种方式适应温暖的环境，例如改变体色、日常行为模式、微生境利用方式、新陈代谢能力和体温调节能力等，但这些适应措施往往需要与形态变化之间的权衡。
我们期待看到更多多层次、多学科的研究，这些研究将综合运用生态生理学、行为学、基因组学、同位素分析等手段，结合比较研究（包括物种间和种群间的比较）以及控制实验。这种综合性的研究方法有助于我们更深入地理解生物学机制，从而提高我们对自然变化的预测能力，并加深对塑造生物多样性的基本生态学和进化过程的认识。
