动物在资源呈斑块状分布且具有季节性波动的环境中会表现出不同的觅食策略。海南长臂猿（Nomascus hainanus）是极度濒危的灵长类动物，主要以果实为食，栖息于热带雨林中，该区域食物资源具有显著的时空异质性，但其觅食策略尚不清楚。研究人员于2023年3月至2025年8月在中国海南热带雨林国家公园霸王岭区域，对两个海南长臂猿群体开展野外监测。其中，C群栖息于海拔较高的山地雨林，E群栖息于受干扰的低地次生雨林。研究人员采用瞬时扫描取样法每5分钟记录一次行为，每15分钟记录一次空间位置。结果显示，在空间尺度上，C群表现出更高的移动方向性，且在广泛搜索阶段（extensive search phase）花费的时间比例（pE= 0.22）显著高于E群（pE= 0.04），该阶段以较直的长距离移动为特征；相比之下，E群在广泛搜索阶段的时间比例较低，平均步长更长，但方向性较弱。在时间尺度上，长臂猿在混合食物期（10月至次年3月，果实可获得性较低）主要进行短距离的局域密集搜索（intensive search phase）；而在食果期（4月至9月，果实资源丰富）则更多处于广泛搜索阶段。总体而言，海南长臂猿通过在广泛搜索与密集搜索模式间灵活切换，实现了定向的斑块间移动，同时最大化斑块内的资源利用，有效应对了果实资源的时空变化。这些发现表明，海南长臂猿的移动行为与栖息地特征及食物资源的时空分布密切相关。本研究还强调，低海拔热带次生林对海南长臂猿的生存具有重要意义，具有较高的保护价值。
本研究发表于《Ecology and Evolution》，聚焦全球极度濒危灵长类物种海南长臂猿（Nomascus hainanus）的觅食生态适应机制。当前，关于动物移动策略的研究已建立了布朗运动（Brownian Walk, BW）、莱维行走（Lévy Walk, LW）及复合相关随机游走（Composite Correlated Random Walk, CCRW）等理论模型，但在热带雨林复杂生境下，特别是针对极度濒危物种的精细尺度行为调整机制仍缺乏深入理解。海南长臂猿现存仅7群约42只个体，历史上的人类活动导致其栖息地高度破碎化，不同群体所处的海拔、植被类型及干扰程度存在显著差异，这种特殊的生境背景为探究动物如何响应环境异质性提供了理想的自然实验平台。开展此项研究旨在阐明海南长臂猿如何依据栖息地质量与食物资源的时空分布调整其移动策略，这对于制定精准的濒危物种保护管理计划具有重要的科学意义。
研究人员选取霸王岭区域内的C群（高海拔山地雨林，9只个体）和E群（低海拔次生雨林，4只个体）作为研究对象，开展了为期两年多的长期野外跟踪监测。关键技术方法包括：采用瞬时扫描取样法每5分钟记录一次行为数据，结合手持GPS设备每15分钟记录一次精确的空间位点，构建了高质量的移动轨迹数据集。数据分析基于复合相关随机游走（CCRW）模型框架，通过计算步长（step length）和转向角（turning angle）的分布特征，利用最大似然估计（Maximum Likelihood Estimation, MLE）拟合BW、截断莱维行走（TLW）及CCRW等多种随机游走模型，并采用二阶赤池信息准则（AICc）进行模型优选，以此量化并区分长臂猿的广泛搜索与密集搜索两种行为状态及其时间分配比例。
研究结果如下：
3 Results
模型比较结果表明，带泊松分布的复合相关随机游走模型（CCRWp）是所有数据集的最优拟合模型，其AICc权重均超过0.99。在年度尺度上，两群体的移动均以密集搜索阶段为主，但C群在广泛搜索阶段的时间占比（pE= 0.22）显著高于E群（pE= 0.04）。值得注意的是，虽然E群的广泛搜索时间占比低，但其在该阶段的步长（388.68 m）显著大于C群（152.22 m）。在季节尺度上，食果期（4月至9月）长臂猿在广泛搜索阶段的时间占比（pE= 0.16）高于混合食物期（10月至次年3月，pE= 0.03），但步长却短于混合食物期（163.72 m vs 431.10 m）。
4 Discussion
讨论部分指出，海南长臂猿采用的CCRW双相策略是对生境异质性的适应性反应。在高海拔优质生境中，连续且复杂的林冠层结构支持了更频繁、更具方向性的斑块间移动；而在低海拔次生林中，由于资源稀缺且破碎化严重，长臂猿被迫采取更长距离但方向性较弱的移动策略以连接分散的资源斑块，这反映了能量效率与安全权衡下的行为调整。此外，食性季节变化驱动了策略转换：果实丰富的食果期促进广泛搜索以开发分散的高能量资源，而果实匮乏的混合食物期则加强密集搜索以利用低能量的替代性食物（如树叶、昆虫）。尽管低海拔群体的模型拟合存在一定偏差，但相对差异揭示了不同生态背景下行为的可塑性。
5 Conclusion
研究结论强调，海南长臂猿展现出高度的觅食灵活性，这种双模行为策略使其能有效应对时空尺度的环境变化。研究证实低海拔次生林并非边缘栖息地，而是支持种群生存的重要组成部分，具有较高的保护价值。鉴于海南长臂猿极小的种群规模，未来需纳入更多群体进行长期监测，以进一步验证这些移动模式的普遍性。此外，鉴于长臂猿移动与食物物候的紧密关联，长期监测并恢复关键食源植物是提升该物种种群生态韧性与长期稳定性的关键。
