湿地和水生生态系统是生态体系和国家资源的重要组成部分，但其污染对人类健康构成了重大环境威胁，需要有效且经济可行的解决方案来应对当前和未来的管理需求。自工业革命开始以来，由采矿和冶炼金属矿石、使用化肥和农药等农业化学品以及化石燃料燃烧等人类活动导致的淡水环境有毒物质污染急剧增加，现在需要立即采取措施恢复废弃的土地和水环境。耐涝的香根草（Chrysopogon zizanioides）根系在其根际分泌植物螯合纳米分子，将重金属从受污染的水中转移至其皮层，而其根系共生的土著丛枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhizal Fungi, AMF）的根外菌丝（Extraradical Mycelium, ERM）也会在宿主植物的根际分泌具有重金属亲和转运能力的纳米分子。AMF还分泌球囊霉素（Glomalin）纳米分子，有助于粘结根际土壤。香根草及其AMF联合体可作为修复受污染水生生态系统和湿地的潜在生物工具，并通过用于人工构建湿地（Constructed Wetlands, CWs）以从湿地和水生生态系统中去除重金属的过程，称为纳米-菌根-植物修复（Nano-Mycorrhizo-Phyto-Remediation, NMPR）来加以利用。菌根共生是地球上最重要的共生关系之一，它连接了根际（及其微生物群和水生大型植物的根系），并在提高植物对受污染土壤和水体的生物与非生物胁迫耐受性方面，在植物生长中发挥重要作用。AM真菌应被视为人工构建湿地系统中用于植物修复重金属污染水体的理想参与者。本综述创新性地将新颖的纳米-菌根-植物修复（NMPR）技术与香根草和丛枝菌根真菌相结合，用于受污染水生生态系统的原位修复，这是人工构建湿地文献中尚未探索的领域。本研究通过强调土著AMF的适应性、生态功能及其利用策略，增强了现有知识，填补了湿地生物修复科学技术的关键知识空白。
工业、农业活动及人口快速增长产生的污染物正日益影响全球陆地和水生栖息地。采矿、工业废水和污水排放释放大量重金属（Heavy Metals, HMs），这些物质具有毒性、不可生物降解，并在河流、湖泊和湿地等淡水生态系统中累积。它们在食物链中的生物放大作用带来了严重的全球健康风险，包括癌症、诱变以及对动物和人类的神经或行为障碍，因此解毒工作已被强调为一个主要的研究关注点。重金属污染废水处置点附近的水生生物尤为脆弱，使整个生态系统处于风险之中。因此，增强受污染水生栖息地修复的策略变得至关重要。大多数水生大型植物对其根际的重金属胁迫敏感，这限制了其生长，只有耐重金属的植物才能在污染条件下完成其生命周期。即使是这些适应性物种在高重金属水平下生长也会减弱。它们的耐受机制包括限制重金属进入根部、降低细胞质离子浓度以及将重金属区隔化到液泡中。内生共生微生物，特别是丛枝菌根真菌（AMF），结合植物修复技术，可以增强植物对重金属胁迫的适应性，并有助于退化土壤和水体的生态恢复。与重金属污染湿地中水生大型植物根系相关的AMF和植物促生根际细菌（Plant Growth-Promoting Rhizobacteria, PGPR），通过物理、化学或生物过程固定、积累或降解污染物。AMF产生的根外菌丝（ERM）延伸了根区，增加了对低移动性养分的获取，维持根细胞的渗透平衡，并提高了对包括淹水、盐度和金属毒性在内的非生物胁迫的耐受性。AMF共生也被证明对植物来源的治疗性次生代谢物的产生有积极影响。然而，由于AMF是专性共生体且大规模接种物生产面临挑战，其在田间应用遇到了障碍。现有的商业接种物显示出不一致的结果。为了解决这个问题，研究人员实验室开发了一种高效的水培/气培系统，使用从重金属污染水生地点生长的植物根际收集的AMF孢子。该系统在香根草中产生了具有广泛ERM网络的不定根。干燥并研磨后，这些高度定殖的菌根根用作AMF接种物。这种接种物已成功用于采用土著AMF感染的香根草根的构建湿地AM-CW系统中的纳米-菌根-植物修复（NMPR）。有限的田间应用主要受限于接种物大规模生产的挑战，尽管大规模生产技术现已可用。尽管取得了这些进展，但对于根际微生物群，特别是AMF在重金属污染湿地和生态系统中水生大型植物适应过程中的作用，仍然缺乏关键的认识。本综述旨在突出未来的研究重点：（1）关于重金属在AMF根外菌丝（ERM）中转运和基因表达的遗传学见解；（2）土著重金属适应性AMF的生态学意义；（3）AMF在维持水生大型植物于重金属污染湿地中的作用。同样重要的是考虑AMF共生在调节水生缺氧条件下压力反应中的作用，通过调节活性氧（Reactive Oxygen Species, ROS），植物在此过程中平衡抗氧化剂和氧化还原信号。本综述还强调了AMF-ROS相互作用背后的生态生理过程及其在胁迫缓解和生态系统恢复中的相关性。早期在巴基斯坦和澳大利亚的研究表明，通气组织、径向释氧与AMF定殖湿地栖息地的氧化还原电位之间存在联系，提示了水生和陆生根系共生之间的相似性。近期研究证实了这些早期发现：AMF多样性与湿地水文相关，并能增强植物修复效率，同时在淹水胁迫下调节ROS。综上所述，证据支持AMF通过在水淹和缺氧条件下调节生理功能，增强水生大型植物的存活和生长。因此，开发AMF-水生植物人工浮动湿地是应用NMPR技术修复重金属污染淡水生态系统的合理下一步。
**湿地大型植物的菌根营养状态**
**早期历史**
水生植物中的AMF最初在1927年至1974年间被鉴定。在湿地物种中，研究人员发现AMF侵染、氧化还原电位和通气组织之间存在联系。近期元分析已证实其在湿地环境中的普遍性。
**生长在重金属污染水生栖息地的湿地大型植物的根际微生物群**
生长在受污染的陆地和水域地点的植物根际区域栖息着耐重金属的微生物群，如AMF和PGPR，据报告它们对纳米植物修复过程有益。根际微生物群不仅为水净化和生物去污措施提供了环境友好的绿色清洁技术，还在人类健康问题（如睡眠障碍、肺损伤、人体各种器官的小管损伤、胃癌、心脏病、脑损伤和各种神经系统疾病等）方面发挥着重要作用。这种土著微生物群具有通过生物降解、生物转化和生物富集将重金属污染物转化为无毒形式的自然潜力。多种基于微生物的重金属污染废水水生生态系统生物修复策略，如生物吸附、生物浸出、生物富集等，是可用的。植物稳定辅助缓解重金属污染水体和土壤的基本机制依赖于根际栖居微生物群合成和分泌重金属亲和转运纳米材料，这些材料可以进一步结合并动员可用的重金属进入生长在这些栖息地的植物根细胞。面对各种生物和非生物胁迫的水生大型植物需要具备一定的防御机制，以帮助它们诱导胁迫耐受性，从而在此类条件下茁壮成长。水生大型植物的根系在根系分泌物中分泌化学化合物，这些化合物充当细菌、放线菌和真菌在水生和涝渍大型植物根际的食物来源，这反过来对植物的生长和健康起着重要作用。在根际，根系分泌物可以通过吸引和选择微生物，在植物微生物组水平上改变、塑造和影响微生物群落相互作用，这些微生物充当根介导的群体感应信使，通过刺激趋化性，启动某些植物促生根际菌（PGPR）与水生大型植物根系之间的通讯。根际微生物群的复杂群落在湿地和水生生态系统中起着关键作用，其通过水生和湿地大型植物增强污染物可持续植物修复的潜力值得考虑。淹水和洪涝对植物生长和产量生产产生不利影响。AMF能够适应淹水栖息地。它们被发现在湿地中一种名为芦苇（Phragmites australis）的水生大型植物的根际同时相互作用；即土壤含水量和芦苇生长参数均与AM定殖呈正相关。AMF和PGPR已知通过形态和生理机制缓解淹水胁迫。AMF通过互补的生理和分子机制调节ROS稳态，增强水生大型植物的胁迫耐受性。在生理上，根外菌丝（ERM）扩展了养分（尤其是磷）的获取，在缺氧/重金属胁迫下减少代谢性ROS产生。AMF菌丝分泌球囊霉素相关土壤蛋白（Glomalin-Related Soil Protein, GRSP），在细胞外螯合重金属，防止芬顿反应介导的ROS爆发。在分子上，AMF定殖上调宿主抗氧化基因，使超氧化物歧化酶（Superoxide Dismutase, SOD）、过氧化氢酶（Catalase, CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（Ascorbate Peroxidase, APX）和谷胱甘肽还原酶（Glutathione Reductase, GR）活性提高25%至60%。AMF提供的海藻糖和多胺直接清除羟基自由基（–OH）。定殖通过DREB1/CB转录因子激活H2O2介导的信号传导。这些机制将细胞质H2O2维持在细胞毒性阈值（10 μM）以下，确保了NMPR的功效。在非生物胁迫下，AMF、PGPR和植物根系之间的这些同步三方相互作用直接或间接地影响了宿主植物对非生物胁迫的耐受性。例如，固氮的自由生活和共生土壤细菌可以通过将N
2转化为其他形式使氮对植物更可用。它们通常与AMF在土壤或根中共存。需要进一步研究以突出AMF和PGPR在水生植物群落动态中的作用。使用耐重金属微生物进行重金属污染土壤和水体的成本效益生物修复，与其他过程相比具有许多优势，并且它们作为有益工具用于现场和异地的污染物生物降解，其未来的发展可能导致能源消耗和温室气体排放的减少。尽管已对生长在重金属污染区的植物物种进行了可持续植物管理的受污染水生栖息地的研究，但其根际的微生物群联合体对于植物修复目的仍知之甚少。对于在重金属污染水生生态系统和湿地生物修复中使用的人工构建湿地（CWs），特别是其中的微生物多样性，尤其是AMF在增强从废水中去除重金属污染物的整体性能方面的作用，缺乏深入了解。由于全球城市化、工业化和采矿人类活动导致淡水需求增加，催生了通过使用人工构建湿地（CWs）策略来再利用废水以填补短缺缺口的需求，这是一种与其他废水技术相比可持续、低成本且生态丰富的废水处理技术。这种绿色可持续策略的研究和应用都有所增加。
**湿地大型植物的菌根状态**
湿地大型植物中AMF的状态及其生态学意义尚不清楚，值得更好地理解，而AMF对淹水和缺氧的机制需要进一步研究，最好在田间条件下进行。湿地植物中AM形成的过程被发现受到水文特征的影响，即因淹水深度和持续时间而波动，随湿度增加而减少。据报告，湿地植物中AMF的丰度、多样性和丰富度、菌丝（ERM）长度和丛枝形成与水深呈负相关。淹水导致湿地和水生植物根际AMF多样性减少，表明不同AMF菌株对淹水胁迫的耐受性存在特异性差异。目前大多数研究是在受控条件下进行的，田间条件下AM形成的基本机制仍然未知。研究人员在温室研究的基础上，在田间水平重复了评估AMF对使用香根草修复矿尾矿中Pb/Zn的菌根修复效果。AMF在固定潜在有毒重金属方面是高效的。作者综述了沿海湿地中多样化AMF的发生情况，证实了温室研究的结果，即人工构建湿地中的AMF在稳定重金属污染的沿海湿地中可以发挥重要作用，确认了许多近期报告中关于AMF在湿地生态系统中普遍存在和不可或缺的报道。由于AMF需要氧气才能生存，许多早期研究人员认为水生和湿地植物是非菌根的，并且认为AMF在水生生态系统中意义不大。相反，大多数陆生植物的根系被发现定殖有无处不在的土著丛枝菌根真菌（AMF），它们与植物建立共生关系，并在增强植物生长方面发挥重要作用。研究人员首次报告了与水生大型植物根系相关的AMF的发生。当前的分子方法已强调了AMF在水生生态系统中的存在，许多新的AMF物种和类群正在被认识。如今，关于属于不同类群的水生植物在不同时期从其陆生对应物进化而来的观点已不再有争议。研究人员调查了旧金山湾原生和引入的米草属（Spartina spp.）植物中AM的发生情况，并研究了接种商业化AMF接种物是否影响其生长。作者记录了杂交种中更高的地上生物量和菌根联合体，但结论是需要进一步研究。其他研究人员综述了菌根状态和AMF功能作用对湿地栖息地湿地植物组成、演替和多样性的影响。他们发现AMF对在不同条件下生长的湿地植物的性能具有正面、负面或中性影响。作者还列出了99科植物在31个不同栖息地（包括已知为非菌根的沉水植物物种如藜科植物）的菌根状态。许多因素，如淹水、氧气状态、磷、植物物种、通气组织、盐度、废水质量等，已被证明影响水生植物的菌根状态。上述温室研究是在证明AM对米草入侵潜在影响方面的第一步。作者建议重复该研究，比较田间条件下的接种实验，即使用当地土壤接种和频繁淹没条件。这项研究支持了先前的报告，表明土著植物物种和土著AMF将促进重金属污染水生生态系统的植物修复过程。菌根联合体有潜力影响引入水生植物的生长。水生和湿地植物根系中AMF的存在可以通过改善营养来促进植物生长和生物量，并且它们有潜力加速水生栖息地的植被恢复。这些作者补充了先前的发现，即AMF定殖、AMF孢子密度和物种丰富度受许多因素影响，如氧气可用性、季节、水深、AMF类型、植被类型和沉积物的营养（磷）状况。他们得出结论，河流、沼泽、小溪和池塘是植物适应水淹胁迫的生态栖息地，其根区的AMF和根际微生物群可能增强植物对这些环境的生态适应。不幸的是，自发现这些植物-微生物系统在修复目的以来，它们一直被低估。许多耐重金属的PGPR细菌和AM真菌被报道能增强植物生长，从而在许多植物中产生更大的生物量和重金属积累。这些植物及其根相关的PGPR作为生物接种剂和生物肥料，可用于生物修复受污染的土壤和水体。此外，这些植物产生的生物量也可用于生物能源生产。研究人员报告说，仅在PGPR存在的情况下，植物根系中重金属积累才会增强，这表明了它们在重金属植物稳定中的作用。正如指出的，改善对植物-微生物-金属相互作用的分子基因组学基础的理解是在商业上采用这一策略的前提。许多研究者报告了细菌重金属耐受机制，但需要进一步研究，特别是对具有多样分类和生态谱系、参与生物修复技术的潜在微生物的分子遗传学理解。研究人员综述了水生和湿地植物的AMF定殖，重点是利用Web of Science数据库从2000年以来发表的34篇文章中研究其根系中AMF侵染的发生情况，并得出结论，根据水文条件和植物群落，AMF定殖与水生植物群落之间的相互作用非常复杂，例如，AMF定殖和未定殖的植物物种实际上已被发现在同一栖息地和相同的水文条件下。这些研究支持了先前的工作，该工作发现朝向水体生长的树木根系是非菌根的，而远离水体生长的根系则是菌根的。AM真菌是专性好氧菌，淹水会抑制菌根化的起始，但如果AMF共生在淹水前已经发生并在非淹水条件下在水生植物的根中建立，AMF可以继续生长，能够在根皮层内维持生长，并随着水生生态系统和湿地中生长的大型植物的根系扩展。最有可能的是，已知为非菌根的植物在其他土壤环境条件下可能会被发现是菌根的。研究人员发现，从巴基斯坦喜马拉雅山脉山麓盐岭以西杰赫勒姆附近沼泽灌木林中采集的橄榄树（Olea cuspidate Wall.）根系是双菌根的，覆盖着20-30 μ厚的菌丝形成的薄壁和光滑菌套，无哈蒂网，以及VA菌根侵染，即根皮层细胞含有丰富的厚壁泡囊和无隔菌丝盘绕，这是由Endogone (Glomus) fasciculata引起的AM的特征。然而，通过湿筛和倾析技术没有从橄榄树根周围回收到Endogone (Glomus)孢子，因为它们尺寸极小（始终小于100 µ），因此不会被筛网截留。AMF存在于广泛的土壤水分含量范围内。研究人员报告了在巴基斯坦21种盐生植物、52种旱生植物和16种水生植物中菌根的发生情况，并发现除水生植物外，其他植物中都有AM。同一研究中，作者从非菌根植物的根际回收到了AMF孢子。在某些土壤中，AMF孢子数量在秋季和冬季增加，在春季和夏季减少。其他研究也提供了证据，表明AM在受环境胁迫土壤条件（如干旱、淹水和盐度）限制植物生长的分布和重要性。研究人员调查了控制水位对两种半水生禾草在原生贫瘠土壤上AMF定殖和生长的影响，发现如果定殖在淹水发生时已经建立，AM真菌能够维持并随根系生长而扩展。AM耐受淹没的能力从利用通气营养液在气培或水培中商业化生产AMF接种物的各种研究中变得明显。多项研究综述了AMF在缓解饮用污染水导致的健康风险（包括癌症和神经系统疾病）方面的潜力。
**AMF的分类学及其在湿地大型植物中的生态特异性**
过去，AMF被认为是专性好氧菌，其发生仅限于缺氧土壤。AMF大多被视为陆生微生物，它们在淹水栖息地的发生被忽视。然而，近期研究记录了水生大型植物中的AMF。识别与水生和湿地大型植物相关联的AMF物种以及其根际的AMF孢子的研究非常少。研究人员记录了在湖泊2-3米深处22种永久性沉水水生植物中的AM。作者还在新西兰的17个其他湖泊中发现了菌根，深达6米，但感染水平随深度增加而降低。作者没有在水生大型植物菌根感染的发生与生长形式之间建立任何关系。AMF不被视为“真正的水生真菌”，而是“瞬时真菌”，即真菌可以栖息在水生生态系统中，但更喜欢陆生栖息地，尽管它们也在水下地点建立。AMF通常不被考虑在水生栖息地真菌生物多样性研究中。基于来自8个国家的报告，研究人员编制了数据并提供了栖息在流水和静水淡水、红树林和湿地中的AMF物种的全球名录。他们列出了属于5个目、11个科和22个属的共82个AMF物种。作者建议，为了更好地认识水生栖息地中AMF的多样性，需要在世界不同地区进行更多关于这些真菌发生、分布和产孢的研究。高AM感染率在浅水植物中很常见，特别是那些没有或较少根毛的植物。它们不太依赖根系获取养分，并且湖泊有氧砂质基质中可能存在氧气。研究人员研究了两个湿地中AMF的分布，采集了18种水生大型植物物种的根际土壤和根系，这些植物受到富含重金属（特别是铅）和盐度的家庭和工业废水的影响。作者发现72%的植物物种的根与AMF相关联，主要属于球囊霉科和无梗囊霉科。菌根化水生大型植物根际的AMF广泛的根外菌丝网络（ERM）介导了共同植物相互作用，影响植物生产力、结构和稳定性。许多研究者研究了AMF在植物中的生态作用，并报告说土壤环境因素如水分含量、pH值、养分影响AMF群落结构。许多研究表明在生态系统中，植物根系及其根际的AMF群落在不利环境胁迫栖息地下的变化。研究人员调查了路易斯安那州东南部退化沼泽中根系定殖真菌的丰度，发现AMF和暗色有隔内生真菌（Dark Septate Endophyte, DSE）存在于所有18种维管植物物种中。他们得出结论，这些真菌及其与在水生恶劣栖息地生长的水生植物的相互作用可能在退化湿地的有效管理中发挥重要作用。由于湿地目前因重金属污染加剧和人类活动导致的退化而受到巨大威胁，因此进行未来研究以了解这些根系定殖真菌在受污染湿地和水生生态系统菌根修复中所起的生态作用极为重要。
**周期性干湿栖息地和水生大型植物的菌根状态**
研究人员综述了水淹和ROS胁迫之间的关系，包括植物中ROS的产生和清除。活性氧是有氧代谢的有毒副产物，通过抗氧化系统被清除。近期研究为了解植物根细胞中ROS水平如何控制提供了新的见解，揭示了胁迫感知信号转导途径中的关键步骤。研究人员综述了AMF在缓解暴露于重金属的水生大型植物中的ROS胁迫中的作用。ROS也影响生长在重金属污染栖息地的水生大型植物根际的养分循环，这反过来通过抑制根系中的AMF感染水平来影响养分有效性。然而，侧向释氧或根际氧化可能创造局部的含氧条件，有利于AMF。AMF也可能通过改变根系分泌物或增强植物氧化胁迫反应来调节氧化还原电位（Eh）条件，并且AMF与根诱导的Eh变化之间存在双向关系。研究人员综述了非生物胁迫对植物在干旱、盐度、极端温度和其他条件下生长发育的不利影响，并描述了植物如何感知这些环境挑战并调整其生长、繁殖和生存。他们的综述强调了胁迫感知、信号转导和多层次调控，展示了这些机制如何有助于产生抗胁迫的水生大型植物并改善淡水生态系统可持续性。研究人员提供了AMF与抗氧化酶活性之间关系的实验证据，表明AMF定殖影响植物在低氧胁迫条件下的抗氧化反应。与AMF建立共生关系并在干旱、淹水、盐度、重金属胁迫和养分胁迫等非生物胁迫下生长的植物，在多个层次上诱导胁迫信号转导，影响基因表达和细胞代谢。受胁迫植物的各种适应性变化是由蛋白质错误折叠和植物根细胞壁结构破坏引起的。此外，在胁迫下也会发生非适应性变化，ROS是高度活性的分子，可以破坏蛋白质、脂质和DNA，从而破坏正常的细胞过程。一些湿地，如沼泽、泥沼和浅层沼泽，经历周期性潮湿或永久性淹没。早期关于水生大型植物菌根状态的报告范围从完全缺失到由于厌氧和周期性通气及干燥条件下的减少或暂时缺失。研究人员报告了从巴基斯坦各种水生栖息地采集的水生植物根系中菌根感染的缺失，但随后的研究发现浮萍（E. crassipes）根系具有菌根。可能在报告的非菌根水生大型植物中，内生菌可能以菌丝形式存在，但研究者未将其视为AM感染。在早期工作中，泡囊的存在被用作植物根系中存在AMF的证据，但现在根皮层中存在丛枝本身就被视为充分证据。在营养匮乏和缺氧水生生态系统中生长的大型植物中的AMF，可能已经适应了这些栖息地，并且能够耐受不同的淹水条件。研究人员在康复的高沼泽地中研究了植物-菌根群落动态，报告在低氧条件下AMF产孢率低。研究人员研究了芦苇（Phragmites australis）根系中AM真菌定殖的变异，记录了在三个水文梯度收集的根系中的AMF定殖，表明AMF具有适应淹水栖息地的能力。作者指出，最高定殖发生在含水量最高的采样点，而在含水量最低的根际最小。这表明AMF不仅具有适应水生和湿地栖息地的能力，而且对水文梯度具有优先定殖性。研究人员也发现当植物被淹没时AMF定殖减少，因为饱和土壤缺乏有氧根际生物群所需的氧气。这些观察结果与先前的发现一致，但与其他研究人员报告的AMF定殖与水分含量无关的研究结果相矛盾。研究人员综述了印度水生和湿地植物中AMF的发生情况，这些植物生长在湿地和沼泽栖息地以及恒河河口的红树林生态系统中，发现AMF能够耐受这些栖息地中的各种物理和化学胁迫。近期，研究人员研究了AMF对镉胁迫下水稻氧化还原稳态的影响，报告称AMF通过释放谷胱甘肽进行ROS清除来调节活性氧（ROS）和抗氧化剂的变化。这些作者还发现AMF提高了叶绿素含量和叶肉细胞超微结构。此外，这些作者发现AMF改善了叶绿素含量和叶肉细胞超微结构。AMF通过选择性增加抗氧化酶SOD、CAT和APX来对抗镉诱导的脂质过氧化，与非菌根植物相比，减少了25%-40%的氧化损伤。研究人员研究了中国湖北省同质湿地生境中芦苇根系中AMF群落的存在，使用Illumina测序技术，从235, 213条序列中获得了总共258个操作分类单元（OTUs），隶属于6个球囊霉门科，包括许多未记录的物种。作者进一步发现，干旱和相应淹水芦苇根系中不同水平的AMF群落显著不同，作者认为这可能是由于重金属污染湿地的特殊性。几项研究证实了湿地水生大型植物和生长在淹水土壤中的木本物种根系中存在AMF。这些研究表明，湿地中的AMF多样性与大多数陆地群落相当。研究人员将湿地植物中的AMF多样性视为与陆地生态系统同等重要。似乎一旦AMF共生在根系中建立，随后水位增加甚至永久性淹水，都不会影响其菌根状态。研究人员研究了短期淹水对三角叶杨（Populus deltoides）根系中AMF物种丰富度和群落组成的影响，发现淹水后发生了显著变化。他们的研究得出结论，AMF丰富度的变化可能是由于短期淹水干扰造成的。在得出关于土壤参数和水位共同决定湿地植物根系AMF定殖关系的结论之前，需要进一步研究。研究人员研究了潮间带湿地植物（包括红树林物种）根系中AMF群落的多样性，采用分子方法发现潮位和宿主物种在AMF多样性中起着重要作用。
**暗色有隔内生（DSE）真菌在湿地大型植物根系中的重要性**
一组无性子囊菌暗色有隔内生真菌（Dark Septate Endophytes, DSE）被报道经常定殖植物根系。它们在各种陆地、草地、洪泛平原和水生环境中的世界性分布已有充分文献记载。DSE常与AMF共存。它们可能与AMF一起定殖水生植物，但其功能和对宿主植物的益处尚不清楚，但据推测类似于AMF所赋予的益处。许多工作者报告了DSE与其他菌根（如外生菌根、杜鹃花类菌根和兰科菌根）的共存。然而，有人认为研究者可能将DSE与AMF定殖混淆了。了解水生大型植物中AMF和DSE的联合体对于理解水生和湿地生态系统的生态研究似乎至关重要。DSE已被证明能够定殖根系并增加超级积累植物对镉和锌的植物提取，但这些结果需要通过测试其在田间条件下通过非超级积累植物植物提取重金属的能力来进一步研究。研究人员报告称，除了属于球囊霉科和无梗囊霉科的AMF外，在阿尔及利亚湿地研究的水生大型植物中，36.6%的根系也被发现感染了暗色有隔内生（DSE）真菌。这些非AM真菌在植物根中产生了类似泡囊的结构，这有时可能导致误解。例如，除了AM真菌结构外，其他研究人员还报告了在加拿大南部北方沼泽-贫营养沼泽-沼泽梯度的泥炭地植物根系内和周围存在多种多样无菌的深色素或透明、有隔或无隔、有或无锁状联合的真菌菌丝以及类似于AMF泡囊的膨大菌丝结构。研究人员在南印度4个地点的热带水生和湿地植物中报告了DSE和AMF共生的发生。这些作者还在9种植物的根区回收了AM真菌孢子，但AM真菌丰富度较低。AM定殖与AMF孢子数量之间的相关性也较低。作者发现水生植物中的AMF和DSE真菌共生不如陆地栖息地常见。DSE在水生宿主植物生长中的作用尚不清楚且存在争议。需要更多研究来了解DSE如何影响其水生宿主的生长。研究人员对18篇温室研究文章的数据进行了元分析，其中植物在无菌基质中接种了DSE。接种的植物具有更大的生物量，以及更高的地上部分氮和磷浓度，相对于未接种的对照组。这项元分析表明，DSE在受控条件下增强了植物性能。据认为，DSE在这些栖息地可能充当“替代菌根”。然而，需要自然条件下的原位研究来支持这些温室研究。
**AM在湿地大型植物中的生态特异性**
大量研究已记录了菌根共生和其他微生物系统在陆地和水生生态系统动态、生产力和纳米植物修复中的基本重要性。研究人员提出了第一个关于栖息在流水和静水淡水、红树林和湿地等水生栖息地中AMF发生和地理分布的全球清单。汇编了过去40年的数据，突出了我们知识的空白，特别是在根系中的AMF物种，贫营养环境被发现庇护着多样化的AMF属和物种。AMF定殖水生大型植物被视为其在低养分可用性下生存和生长的重要组成部分。研究人员探讨了湿地植物中的AM共生，并得出结论，AM真菌扩展了湿地植物的通气系统，并通过自身的泡囊储存氧气。某些已知的AMF物种通过调节水生植物在淹水胁迫下的生理活动，增强抗氧化防御系统，增加脯氨酸积累，改善植物生长和根系形态，响应养分和水通道蛋白，并抑制乙醇积累，从而提高湿地植物的存活率和生长。研究人员研究了曝气对垂直流人工构建湿地中淹水条件下AM形成的影响，记录了过度和持续曝气对芦苇根系AMF定殖影响甚微。已知AM共生在植物磷营养中发挥重要作用，并有助于减少化学肥料的使用。文献调查还揭示了AMF帮助生态恢复以协调地球淡水的能力。
**AMF在淡水水生大型植物根系中通过活性氧（ROS）缓解、调节、耐受和诱导抗性**
研究人员提供了AMF与抗氧化酶活性之间关系的实验证据，表明AMF定殖影响植物在低氧胁迫条件下的抗氧化反应。胁迫下的植物根系产生活性氧（ROS）作为天然代谢产物，可以氧化细胞生物分子并导致细胞死亡。植物通过维持抗氧化剂和氧化还原信号机制之间的平衡来应对这种氧化胁迫。据报告，AMF定殖也影响暴露于低氧和金属相关胁迫的植物的抗氧化酶活性，从而提高水生和半水生栖息地的胁迫耐受性。这种效应支持了AMF在稳定氧化还原平衡和增强湿地大型植物在受污染和淹没条件下存活方面的作用。研究人员综述了植物胁迫反应中的ROS信号传导，并强调了其在胁迫感知和信号转导中的作用。这些作者提供了关于植物如何产生和管理ROS、其抗氧化防御网络的分子结构以及复杂的氧化还原信号事件的全面文献综述。植物-微生物相互作用及其在管理氧化胁迫中的整合，已经催生了基因编辑等生物技术方法，旨在增强氧化胁迫恢复力。研究人员近期报告了在天然富硒土壤中生长并接种土著AMF孢子的丛枝菌根（AM）玉米植物对硒胁迫的缓解和抗氧化潜力的增加。这项研究表明，来自富硒田的土著AMF增强了玉米植物的生长和抗氧化特性，并减少了接种土著AMF的玉米根、茎和种子组织中的硒生物积累，与对照组相比。近期，研究人员综述了1977年至2021年间发表的关于湿地植物AM共生的文献
